Ver el código de «Historia de la Tierra»

[[Archivo:The Earth seen from Apollo 17.jpg|thumb|right|250px|''[[La canica azul]]'', la más famosa [[fotografía]] del [[planeta Tierra]] hecha en 1972 durante la misión [[Apolo 17]].]]

La '''historia de la Tierra'''  se refiere al desarrollo del [[Tierra|planeta Tierra]] y cubre alrededor de {{ma|4500}} ({{unidad|4567000000|años}}) —aproximadamente un tercio de la [[edad del universo]], de los {{unidad|13700|[[millón de años|Ma]]}} estimados desde el ''[[Teoría del Big Bang|Big Bang]]''<ref name="NASA-WMAP">{{Cita web|url=http://www.nasa.gov/centers/goddard/news/topstory/2003/0206mapresults.html|título="Una nueva imagen del comienzo del universo muestra la época de las primeras estrellas, la edad del cosmos y más cosas"|año=11 de febrero de 2003|editorial=[[NASA]]|fecha-publicación=26-3-2006|fechaacceso=25 de noviembre de 2006|fechaarchivo=2 de enero de 2010|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20100102011002/http://www.nasa.gov/centers/goddard/news/topstory/2003/0206mapresults.html|deadurl=yes}}</ref>—, desde su formación hasta la época actual.<ref>{{cita noticia|autor=Sarah Kaplan|título=Dear Science: How do we know how old the Earth is?|url=https://www.washingtonpost.com/news/speaking-of-science/wp/2017/03/06/dear-science-how-do-we-know-how-old-the-earth-is/?noredirect=on|agencia= |editorial=The Washintong Post|fecha=6 de marzo de 2017|fechaacceso= |idioma=inglés |cita= }}</ref> Está dividida en cuatro [[Eón (geología)|eones]] —la mayor división cronológica—, siendo los tres primeros los que definen el [[Precámbrico]]:
# el [[Hadeano]], que duró casi {{unidad|500|Ma}} y que no dejó casi ninguna roca en su lugar, excepto fragmentos en rocas eruptivas posteriores, y es sobre todo conocido a través de la modelización del sistema solar y el análisis comparativo de las composiciones isotópicas de los diferentes cuerpos celestes;
# el [[Eón arcaico|Arcaico]], que duró {{unidad|1500|Ma}}, marcado a la vez por la aparición de las primeras [[corteza continental|cortezas continentales]] y por el [[origen de la vida]] que creó la biosfera y conocido por el análisis de las rocas que ha dejado, de su edad y de las condiciones de su formación;
# el [[Proterozoico]], que duró {{unidad|2000|Ma}}, marcado por la aparición masiva del [[oxígeno]] en la atmósfera, que reemplazó a la atmósfera primitiva de [[dióxido de carbono]], y conocido también a través de las rocas entonces formadas, en un ambiente hasta el presente generalmente oxidante;
# el [[Fanerozoico]], literalmente el de los «animales visibles», de los organismos multicelulares: además de los análisis de rocas, se conoce por los [[fósiles]] que han dejado esos organismos animales y vegetales en sus diferentes estratos geológicos. Es la edad de la vida tal como se conoce hoy y se divide en tres eras: el [[Paleozoico]], que no comenzó hasta hace {{unidad|540|Ma}}, una era de artrópodos, peces y la primera vida en la tierra; el [[Mesozoico]], que abarcó el ascenso, el reinado y la extinción climática de los [[Dinosauria|dinosaurios no aviares]]; y el Cenozoico, que vio el surgimiento de los mamíferos. Los seres humanos reconocibles surgieron hace como mucho {{unidad|2|Ma}}, un período extremadamente pequeño en la escala geológica.

La Tierra se formó por [[Acrecimiento|acreción]] de la [[Formación y evolución del sistema solar#Nebulosa solar|nebulosa solar]].<ref name="USGS1997">{{cita web |año=1997 |título=Age of the Earth |url=http://pubs.usgs.gov/gip/geotime/age.html |editorial=[[Servicio Geológico de los Estados Unidos]] |urlarchivo= https://web.archive.org/web/20051223072700/http://pubs.usgs.gov/gip/geotime/age.html|fechaarchivo= 23 de diciembre de 2005 |idioma=en}}</ref><ref>{{cita publicación | apellido=Dalrymple | nombre=G. Brent | título=The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved | publicación=Special Publications, Geological Society of London | fecha=2001 | volumen=190 | número=1 | páginas=205–221 | doi=10.1144/GSL.SP.2001.190.01.14 |bibcode = 2001GSLSP.190..205D | s2cid=130092094 |idioma=en}}</ref><ref>{{cita publicación | autor1= Manhesa, Gérard| autor2= Allègre, Claude J.| autor3= Dupréa, Bernard| autor4= Hamelin, Bruno |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/0012821X80900242?via%3Dihub | título=Lead isotope study of basic-ultrabasic layered complexes: Speculations about the age of the earth and primitive mantle characteristics | publicación=Earth and Planetary Science Letters |fecha=1980 | volumen=47 | número= 3 | páginas=370–382 | doi=10.1016/0012-821X(80)90024-2 | bibcode=1980E&PSL..47..370M |idioma=en}}</ref> La [[desgasificación]] volcánica probablemente creó la [[atmósfera]] primordial y luego el océano, pero la atmósfera primitiva casi no contenía [[oxígeno]]. Gran parte de la Tierra se fundió debido a las frecuentes colisiones con otros cuerpos que llevaron a un vulcanismo extremo. Mientras la Tierra estaba en su etapa más temprana ([[Tierra primordial]]), se cree que una colisión de impacto gigante con un cuerpo del tamaño de un planeta llamado [[Tea (planeta)|Tea]] habría formado la [[Luna]]. Con el tiempo, la Tierra se enfrió, entrañando la formación de una [[corteza (geología)|corteza]] sólida y permitiendo que existiera el agua líquida en la superficie.

La [[Primeras formas de vida conocidas|evidencia indiscutible más antigua de vida en la Tierra]] data de hace al menos {{unidad|3500|Ma}},<ref name="Origin1">{{cita publicación |apellido1=Schopf |nombre1=J. William |apellido2=Kudryavtsev |nombre2=Anatoliy B. |apellido3=Czaja |nombre3=Andrew D. |apellido4=Tripathi |nombre4=Abhishek B. |fecha=5 de octubre de 2007 |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0301926807001209?via%3Dihub |título=Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils |publicación=Precambrian Research |ubicación=Amsterdam |editorial=Elsevier |volumen=158 |páginas=141–155 |número=3–4 |doi=10.1016/j.precamres.2007.04.009 |issn=0301-9268|bibcode = 2007PreR..158..141S |idioma=en}}</ref><ref name="Origin2">{{cita publicación |apellido=Schopf |nombre=J. William |fecha=29 de junio de 2006 |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1578735/ |título=Fossil evidence of Archaean life |publicación=Philosophical Transactions of the Royal Society B |ubicación=Londres |editorial=Royal Society |volumen=361 |número=1470 |páginas=869–885 |doi=10.1098/rstb.2006.1834 |issn=0962-8436 |pmid=16754604 |pmc=1578735}}</ref><ref name="RavenJohnson2002">{{harvnb|Raven|Johnson|2002|p=68}}</ref> durante la [[Era Eoarcaica]], después de que la corteza geológica comenzara a solidificarse a partir del material fundido anterior del eón Hadeano. Hay fósiles de [[Estera microbiana|esteras microbianas]] como los [[estromatolito]]s que se encuentran en areniscas de {{unidad|3480|Ma}} descubiertos en [[Australia Occidental]].<ref name="AP-20131113">{{cita web |apellido=Borenstein |nombre=Seth |fecha=13 de noviembre de 2013 |título=Oldest fossil found: Meet your microbial mom |url=https://www.washingtonexaminer.com/oldest-fossil-found-meet-your-microbial-mom |publicación=Washington Examiner |idioma=en |fechaacceso=21 de junio de 2021}}</ref><ref name="TG-20131113-JP">{{cita web |apellido=Pearlman |nombre=Jonathan |fecha=13 de noviembre de 2013 |título=Oldest signs of life on Earth found |url=https://www.telegraph.co.uk/news/science/science-news/10445788/Oldest-signs-of-life-on-Earth-found.html |publicación=[[The Daily Telegraph]] |ubicación=Londres |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20150306170320/https://www.telegraph.co.uk/news/science/science-news/10445788/Oldest-signs-of-life-on-Earth-found.html |fechaarchivo=6 de marzo de 2015}}</ref><ref name="AST-20131108">{{cita publicación |apellido1=Noffke |nombre1=Nora |apellido2=Christian |nombre2=Daniel |apellido3=Wacey |nombre3=David |apellido4=Hazen |nombre4=Robert M. |fecha=1 de diciembre de 2013 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3870916/|título=Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ''ca.'' 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia |idioma=en |publicación=Astrobiology |ubicación=New Rochelle, NY |editorial=Mary Ann Liebert, Inc. |volumen=13 |número=12 |páginas=1103–1124 |bibcode=2013AsBio..13.1103N |doi=10.1089/ast.2013.1030 |issn=1531-1074 |pmc=3870916 |pmid=24205812}}</ref> Otra evidencia física temprana de una [[Bioelemento|sustancia biogénica]] es el [[grafito]] en [[Roca metasedimentaria|rocas metasedimentarias]] de {{unidad|3700|Ma}} descubiertas en el suroeste de [[Groenlandia]],<ref name="NG-20131208">{{cita publicación |apellido1=Ohtomo |nombre1=Yoko |apellido2=Kakegawa |nombre2=Takeshi |apellido3=Ishida |nombre3=Akizumi |apellido4=Nagase |nombre4=Toshiro |apellido5=Rosing |nombre5=Minik T. |fecha=Enero de 2014 |idioma=en |url=https://www.nature.com/articles/ngeo2025 |título=Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks |publicación=Nature Geoscience |ubicación=Londres |editorial=[[Nature Publishing Group]] |volumen=7 |número=1 |páginas=25–28 |bibcode=2014NatGe...7...25O |doi=10.1038/ngeo2025 |issn=1752-0894}}</ref> así como los «restos de [[Material biótico|vida biótica]]» encontrados en rocas de {{unidad|4100|Ma}} en Australia Occidental.<ref name="AP-20151019">{{cita web |apellido=Borenstein |nombre=Seth |título=Hints of life on what was thought to be desolate early Earth |idioma=en |url=http://apnews.excite.com/article/20151019/us-sci--earliest_life-a400435d0d.html |fecha=19 de octubre de 2015 |publicación=Excite |ubicación=Yonkers, NY |editorial=Mindspark Interactive Network |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20151023200248/http://apnews.excite.com/article/20151019/us-sci--earliest_life-a400435d0d.html |fechaarchivo=23 Ode octubre de 2015 }}</ref><ref name="PNAS-20151014-pdf">{{cita publicación |apellido1=Bell |nombre1=Elizabeth A. |apellido2=Boehnike |nombre2=Patrick |apellido3=Harrison |nombre3=T. Mark |apellido4=Mao |nombre4=Wendy L. |fecha=19 de octubre de 2015 |title=Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon |url=http://www.pnas.org/content/early/2015/10/14/1517557112.full.pdf |idioma=en |publicación=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]] U.S.A. |ubicación=Washington, DC|publisher=[[Academia Nacional de Ciencias (Estados Unidos)|National Academy of Sciences]] |doi=10.1073/pnas.1517557112 |issn=1091-6490 |páginas=14518–14521 |pmid=26483481 |pmc=4664351 |volumen=112|issue=47 |bibcode = 2015PNAS..11214518B}}</ref> Según S. Blair Hedges, de la [[Universidad del Temple]], «si la vida surgiese relativamente rápido en la Tierra, entonces podría ser común en el [[universo]]».<ref name="AP-20151019" />

Los organismos [[fotosintético]]s aparecieron hace entre 3200 y {{unidad|2400|Ma}} y comenzaron a enriquecer la atmósfera con oxígeno. La [[vida]] permaneció mayormente pequeña y microscópica hasta hace unos {{unidad|580|Ma}}, cuando surgió la [[Organismo pluricelular|vida multicelular]] compleja, se desarrolló con el tiempo y culminó en la [[explosión cámbrica]] hace unos {{unidad|541|Ma}}. Esta repentina diversificación de formas de vida produjo la mayor parte de los principales filos conocidos hoy en día, y dividió el eón Proterozoico del período Cámbrico, ya en la era Paleozoica. Se estima que el 99% de todas las especies que alguna vez vivieron en la Tierra, más de cinco mil millones,<ref name="Book-Biology">{{cita libro |editor1=Kunin, W.E. |editor2=Gaston, Kevin |título=The Biology of Rarity: Causes and consequences of rare–common differences |url={{Google books| plainurl=yes|id=4LHnCAAAQBAJ|page=110}} |editorial=Springer Science & Business Media |año=2012 |isbn=978-0-412-63380-5 |idioma=en |capítulo=7 - How do rare species avoid extinction? A paleontological view |autor= Michael L. Kinney}}</ref> se han [[extinción|extinguido]].<ref name="Rodríguez-Shedden">{{cita publicación |apellido1=Rodríguez Luna |nombre1=Ernesto |apellido2=Shedden González |nombre2=Aralisa |título=El concepto de especie y la explicación de la extinción |url=https://www.uv.mx/cienciahombre/revistae/vol22num3/articulos/extincion/index.html |publicación=La Ciencia y el Hombre - REVISTA DE DIVULGACIÓN CIENTÍFICA Y TECNOLÓGICA DE LA UNIVERSIDAD VERACRUZANA |volumen=XXII |número=3 |fecha=Septiembre-Diciembre de 2009 |editorial=[[Universidad Veracruzana]]}}</ref><ref name="NYT-20141108-MJN">{{cita web |apellido=Novacek |nombre=Michael J. |título=Prehistory's Brilliant Future |idioma=en |url=https://www.nytimes.com/2014/11/09/opinion/sunday/prehistorys-brilliant-future.html |fecha=8 de noviembre de 2014 |publicación=[[New York Times]] |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20141110003127/https://www.nytimes.com/2014/11/09/opinion/sunday/prehistorys-brilliant-future.html |fechaarchivo=14 de noviembre de 2014}}</ref> Las estimaciones sobre el número de especies actuales de la Tierra varían entre 10 millones y 14 millones,<ref name="MillerSpoolman2012">{{cita libro|autor1=G. Miller|autor2=Scott Spoolman |título=Environmental Science – Biodiversity Is a Crucial Part of the Earth's Natural Capital |url={{Google books|plainurl=yes |id=NYEJAAAAQBAJ |page=62}}|año=2012 |editorial=Cengage Learning |isbn=978-1-133-70787-5 |página=62 |idioma=en}}</ref> de las cuales están documentadas alrededor de 1,5 millones.<ref>{{cita publicación |url=https://www.scientificamerican.com/article/are-we-any-closer-to-knowing-how-many-species-there-are-on-earth/ |título=Are We Any Closer to Knowing How Many Species There Are on Earth? |publicación=[[Scientific American]] |autor=Geoffrey Giller |fecha=8 de abril de 2014 |idioma=en}}</ref> Algunos estudios establecen que aún permanecen sin descripción alrededor del 86% de las especies terrestres y el 91% de las especies marinas.<ref name="PLoS-20110823">{{cita publicación |apellido1=Mora |nombre1=C. |apellido2=Tittensor |nombre2=D.P. |apellido3=Adl |nombre3=S. |apellido4=Simpson |nombre4=A.G. |apellido5=Worm |nombre5=B. |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3160336/ |título=How many species are there on Earth and in the ocean? |fecha=23 de agosto de 2011 |publicación=[[PLOS Biology]] |doi=10.1371/journal.pbio.1001127 |pmid=21886479 |pmc=3160336 |volumen=9 |número=8 |páginas=e1001127 |idioma=en}}</ref> Sin embargo, recientemente se ha afirmado que 1 billón de especies viven actualmente en la Tierra, y de ellas solo una milésima parte del 1% están descriptas.<ref name="NSF-2016002">{{cita web |título=Researchers find that Earth may be home to 1 trillion species |url=https://www.nsf.gov/news/news_summ.jsp?cntn_id=138446 |fecha=2 de mayo de 2016 |publicación=[[National Science Foundation]] |idioma=en}}</ref>

La corteza terrestre ha cambiado constantemente desde su formación, al igual que la vida desde su primera aparición. Las especies continúan evolucionando, adoptando nuevas formas, dividiéndose en especies hijas o extinguiéndose frente a entornos físicos en constante cambio. El proceso de la [[tectónica de placas]] continúa dando forma a los continentes y océanos de la Tierra y la vida que albergan. La actividad humana es ahora una fuerza dominante que afecta al cambio global, alterando la [[biosfera]], la superficie de la Tierra, la [[hidrosfera]] y la atmósfera con la pérdida de tierras silvestres, la [[sobreexplotación]] de los océanos, la [[Emisiones de dióxido de carbono|producción de gases de efecto invernadero]], la degradación de la [[capa de ozono]] y una degradación general de la calidad del suelo, el aire y el agua.<ref>{{cita libro |url=http://aeclim.org/wp-content/uploads/2016/01/Cambio_global.pdf |título= Cambio global - Impacto de la actividad humanasobre el sistema Tierra |editorial=CSIC - Consejo Superior de Investigaciones Científicas |ubicación= Madrid |autor1=Carlos M. Duarte (coord.) |autor2=Sergio Alonso |autor3=Gerardo Benito |autor4=Jordi Dachs |autor5=Carlos Montes |autor6=Mercedes Pardo |autor7=Aida F. Ríos |autor8=Rafel Simó |autor9=Fernando Valladares |año=2006 |isbn=978-84-00-08452-3 }}</ref> 

Casi todas las ramas de las ciencias naturales han contribuido a la comprensión de los principales eventos del pasado de la Tierra, grandes cambios geológicos —[[Estructura de la Tierra|diferenciación en capas]], [[Orogénesis|creación de corteza continental]], movilización de la [[litosfera]] por la [[tectónica de placas]]—, reconfiguración de equilibrios químicos, como la [[Gran Oxidación]], intensos [[Cambio climático|cambios climáticos]] y episodios catastróficos; separados por largos períodos de estabilidad, durante los cuales las retroalimentaciones, entre la [[biosfera]], la [[atmósfera]], la [[hidrosfera]] y la [[litosfera]] estabilizaron las condiciones dando lugar a la [[Abiogénesis|aparición de la vida]] y a su [[Evolución biológica|evolución y diversificación]], con varios episodios de [[extinción masiva]], como las que se produjeron durante el ([[Extinción masiva del Devónico|Devónico]] o el [[Extinción masiva del Pérmico-Triásico|Pérmico-Triásico]], entre otras.<ref>{{cita web |url=https://www.biodiversidad.gob.mx/biodiversidad/extinciones |título=Extinciones masivas |publicación=Biodiversidad mexicana |editorial=CONABIO - Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad |fecha=9 de octubre de 2020}}</ref>

== Cronología ==
{{AP|Escala temporal geológica}}
El [[tiempo geológico]] está dividido en diez [[eras geológicas]], agrupadas en cuatro [[Eón (geología)|eones]] y divididas en veintidós periodos (el [[eón Hádico]] no está dividido en eras y las eras del [[eón Arcaico]] no están divididas en periodos). Los periodos, a su vez, están divididos en [[Época geológica|épocas]] y éstas en [[Edad geológica|edades]] (no mostradas en la tabla):<ref>{{cita web| autor= Cohen, K. M.; Finney, S.; Gibbard, P. L. y Fan, J. X.| editorial= Comisión Estratigráfica Internacional| fecha= 2015| url= http://www.stratigraphy.org/index.php/ics-chart-timescale| título= International Chronostratigraphic Chart| fechaacceso= 25 de marzo de 2015| idioma=inglés}}</ref>
{| class="wikitable mw-collapsible" border="3" style=" float:center; width:25%; font-size:95%;"
! style="width: 20%;"| [[Supereón]]
! style="width: 20%;"|  [[Eón (geología)|Eón]]
! style="width: 20%;"|  [[Era geológica|'''Era''']]
! style="width: 20%;"|  [[Período geológico|Periodo]]
! style="width: 20%;"|  Inicio<br><small>(en [[millón de años|Ma]])</small>
|-
| rowspan="12" |
| rowspan="12" style="background:{{period color|phanerozoic}}" | [[Fanerozoico]]
| rowspan="3" style="background:{{period color|cenozoic}};" | [[Cenozoico]]
| style="background:{{period color|quaternary}}" | [[Cuaternario]] 
| style="background:{{period color|quaternary}}"align=right | <small>2,588</small> 
|-
| style="background:{{period color|neogene}}" | [[Neógeno]]
| style="background:{{period color|neogene}}" align=right |<small>23,03</small>
|-
| style="background:{{period color|paleogene}}" | [[Paleógeno]] 
| style="background:{{period color|paleogene}}" align=right |<small>66,0</small>
|-
| rowspan="3" style="background:{{period color|mesozoic}};" | [[Mesozoico]]
| style="background:{{period color|cretaceous}};width:80px;" | {{tc|Cretácico|color=white}}
| style="background:{{period color|cretaceous}};width:80px;" align=right | <span style="color:white"><small>~145,0±0,8</small></span>
|-
| style="background:{{period color|jurassic}};width:80px;" | [[Jurásico]]
| style="background:{{period color|jurassic}};width:80px;" align=right | <small>201,3±0,2</small>
|-
| style="background:{{period color|triassic}};width:80px;" | {{tc|Triásico|color=white}}
| style="background:{{period color|triassic}};width:80px;" align=right | <span style="color:white"> <small>252,2±0,5</small></span>
|-
| rowspan="6" style="background:{{period color|paleozoic}};" | [[Paleozoico]]
| style="background:{{period color|permian}};width:80px;" | [[Pérmico]]
| style="background:{{period color|permian}};width:80px;" align=right | <small>298,9±0,2</small>
|-
| style="background:{{period color|carboniferous}};width:80px;" | [[Carbonífero]]
| style="background:{{period color|carboniferous}};width:80px;" align=right | <small>358,9±0,4</small>
|-
| style="background:{{period color|devonian}};width:80px;" | [[Devónico]]
| style="background:{{period color|devonian}};width:80px;" align=right | <small>419,2±3,2</small>
|-
| style="background:{{period color|silurian}};width:80px;" | [[Silúrico]]
| style="background:{{period color|silurian}};width:80px;" align=right | <small>443,4±1,5</small>
|-
| style="background:{{period color|ordovician}};width:80px;" | {{tc|Ordovícico|color=white}}
| style="background:{{period color|ordovician}};width:80px;" align=right | <span style="color:white"><small>485,4±1,9</small></span>
|-
| style="background:{{period color|cambrian}};width:80px;" | [[Cámbrico]]
| style="background:{{period color|cambrian}};width:80px;" align=right | <small>541,0±1,0</small>
|-
| rowspan="15" style="background:{{period color|precambrian}}" |{{tc|Precámbrico|color=white}}
| rowspan="10" style="background-color:{{period color|proterozoic}}" | [[Proterozoico]]
| rowspan="3" style="background-color:{{period color|neoproterozoic}}" | [[Neoproterozoico]]
| style="background-color:{{period color|ediacaran}}" | [[Ediacárico]]
| valign="bottom" style="background-color:{{period color|ediacaran}}" align=right | <small>~635</small>
|-
| style="background-color:{{period color|cryogenian}}" | [[Período Criogénico|Criogénico]]
| valign="bottom" style="background-color:{{period color|cryogenian}}"align=right | <small>850</small>
|-
| style="background-color:{{period color|tonian}}" | [[Período Tónico|Tónico]]
| valign="bottom" style="background-color:{{period color|tonian}}" align=right | <small>1000</small>
|-
| rowspan="3" style="background-color:{{period color|mesoproterozoic}}" | [[Mesoproterozoico]]
| style="background-color:{{period color|stenian}}" | [[Esténico]]
| valign="bottom" style="background-color:{{period color|stenian}}" align=right | <small>1200</small>
|-
| style="background-color:{{period color|ectasian}}" | [[Ectásico]]
| valign="bottom" style="background-color:{{period color|ectasian}}" align=right | <small>1400</small>
|-
| style="background-color:{{period color|calymmian}}" | [[Calímmico|Calímico]]
| valign="bottom" style="background-color:{{period color|calymmian}}" align=right | <small>1600</small>
|-
| rowspan="4" style="background-color:{{period color|paleoproterozoic}}" | [[Paleoproterozoico]]
| style="background-color:{{period color|statherian}}" | [[Estatérico]]
| valign="bottom" style="background-color:{{period color|statherian}}" align=right | <small>1800</small>
|-
| style="background-color:{{period color|orosirian}}" | [[Orosírico]]
| valign="bottom" style="background-color:{{period color|orosirian}}" align=right | <small>2050</small>
|-
| style="background-color:{{period color|rhyacian}}" | [[Riásico|Riácico]]
| valign="bottom" style="background-color:{{period color|rhyacian}}" align=right | <small>2300</small>
|-
| style="background-color:{{period color|siderian}}" | [[Sidérico]]
| valign="bottom" style="background-color:{{period color|siderian}}" align=right | <small>2500</small>
|-
| rowspan="4" style="background-color:{{period color|archean}}" | {{tc|Eón Arcaico|Arcaico|color=white}}
| colspan="2" style="background-color:{{period color|neoarchean}}" | [[Neoarcaico]]
| valign="bottom" style="background-color:{{period color|neoarchean}}" align=right | <small>2800</small>
|-
| colspan="2" style="background-color:{{period color|mesoarchean}}"| [[Mesoarcaico]]
| valign="bottom" style="background-color:{{period color|mesoarchean}}" align=right | <small>3200</small>
|-
| colspan="2" style="background-color:{{period color|paleoarchean}}" | [[Paleoarcaico]]
| valign="bottom" style="background-color:{{period color|paleoarchean}}" align=right | <small>3600</small>
|-
| colspan="2" style="background-color:{{period color|eoarchean}}" | {{tc|Eoarcaico|color=white}}
| valign="bottom" style="background-color:{{period color|eoarchean}}" align=right | <span style="color:white"><small>4000</small></span>
|-
| colspan="3" style="background-color:{{period color|hadean}}" | {{tc|Hádico|color=white}}
| valign="bottom" style="background-color:{{period color|hadean}}" align=right | <span style="color:white"><small>~4600</small></span>
|-
| colspan=5 |{{Cronología geológica}}
|}

== Sistema solar ==
[[Archivo:Protoplanetary-disk.jpg|thumb|droite|Impresión artística del [[disco protoplanetario]]]]
{{AP|Formación y evolución del sistema solar|Edad de la Tierra}}
=== {{unidad|−4570|Ma}}: formación del Sol ===
{{AP|Formación estelar|l1=Nacimiento de las estrellas|Formación y evolución del sistema solar}}
La edad del [[Universo]] se estima en {{unidad|13772 ± 0.059|millones de años}}.<ref>{{cita publicación |url=https://arxiv.org/pdf/1212.5225.pdf |título=Nine-Year Wilkinson Microwave Anisotropy Probe (WMAP) Observations: Final Maps and Results |idioma=en |publicación=Astrophysics |editorial=[[Universidad Cornell|Cornell University]] |autor1=C. L. Bennett |autor2= D. Larson |autor3=J. L. Weiland |autor4=N. Jarosik |autor5=G. Hinshaw |autor6=N. Odegard |autor7=K. M.Smith |autor8=R. S. Hill |autor9=B. Gold |autor10=M. Halpern |autor11=E. Komatsu |autor12=M. R. Nolta |autor13=L. Page |autor14= D.N. Spergel |autor15=E. Wollack |autor16=J. Dunkley |autor17=A. Kogut |autor18=M. Limon |autor19=S. S. Meyer |autor20=G. S.Tucker |autor21=L. Wright |fecha=4 de junio de 2013 |página=2 |doi= 10.1088/0067-0049/208/2/20}}</ref> La principal teoría sobre la formación del Universo es el [[Big Bang]]: el Universo era un punto extremadamente pequeño de altísima densidad que abruptamente entró en expansión.<ref>{{cita web |url=https://www.astromia.com/astronomia/teoriabigbang.htm |título=La teoria del Big Bang y el origen del Universo |publicación=AstroMía|fecha= }}</ref>  Al ralentizarse y enfriarse gradualmente, parte de esa energía se convirtió en [[materia]] en forma de átomos de [[deuterio]], [[helio 4]] y [[Anexo:Isótopos de litio|litio 7]]: esta fue la [[nucleosíntesis primordial]]. Las [[nube molecular|nubes de gas]] de [[dihidrógeno]] se concentran bajo el impulso de la [[gravitación]], tomando la forma de galaxias y de estrellas. Cuando una esfera de gas alcanza una cierta densidad, se hace posible una reacción de [[fusión nuclear]], fusionando cuatro átomos de hidrógeno para formar helio. Cuando la estrella envejece y aumenta la cantidad de helio producido, la fusión nuclear produce [[átomo]]s más pesados: [[carbono]], oxígeno, etc. Llegada a una cierta edad, la estrella puede colapsar sobre sí misma y luego explotar en una [[supernova]] expulsando toda la materia que había producido desde su origen.

Esa materia es el origen de la [[nebulosa solar]], una nube de gas (o [[disco de acreción]]) a partir de la cual se formó el [[sistema solar]]. Era entonces una gran nube en rotación, constituida por [[polvo]], [[roca]] y [[gas]]. La [[gravedad]] y la [[inercia]] la aplanaron en un [[disco protoplanetario]] orientado perpendicularmente en relación con su eje de rotación, lo que aceleró su velocidad de rotación. La mayor parte de la masa se concentró luego en el centro y comenzó a calentarse, pero pequeñas perturbaciones debidas a las colisiones y al [[momento cinético]] de otros grandes desechos crearon las condiciones para que comenzaran a formarse [[protoplaneta]]s. La caída de materiales, el aumento de la velocidad de rotación y la compresión inducida por la gravedad crearon una enorme cantidad de [[energía cinética]] en el centro. La incapacidad de transferir esa energía con la suficiente rapidez al exterior provocó un aumento gradual de la temperatura en el centro del disco. Finalmente, la [[fusión nuclear]] del [[hidrógeno]] en [[helio]] comenzó de nuevo y, después de la contracción, una [[estrella T Tauri|estrella variable de tipo T Tauri]], se convirtió en nuestro joven [[Sol]], hace {{ma|4570}}.<ref>{{cita libro |url=https://books.google.com.ar/books?id=oEq1y9GIcr0C&pg=PA1534&lpg=PA1534&dq=t+tauri+sun+4570&source=bl&ots=W0IuB_OyJs&sig=ACfU3U2YmDYTeCWk4XBSuh9DrRFTia4GlA&hl=es&sa=X&ved=2ahUKEwj4lYOFnK7xAhXqqZUCHYx8CrsQ6AEwDHoECA4QAw#v=onepage&q=4570&f=false |título= Encyclopedia of Astrobiology, Volumen 1 |editorial=Springer Science & Business Media |editor1=Muriel Gargaud |editor2=Ricardo Amils |editor3=Henderson James Cleaves |fecha= 2011 |página=1534 |idioma=en |isbn=9783642112713}}</ref>

=== {{unidad|−4570 a −4540|Ma}}: creación de la Tierra ===
{{vt|Hipótesis nebular}}
Durante ese tiempo, a medida que la gravedad hacía que la [[materia]] se condensase alrededor de objetos previamente perturbados, las partículas de polvo y el resto del [[disco protoplanetario]] comienzan a separarse en anillos. Los fragmentos cada vez más grandes chocan entre sí y formando objetos de mayor volumen, destinados en última instancia a convertirse en protoplanetas. Estos incluyen un grupo ubicado aproximadamente a {{unidad|150|millones}} de kilómetros del centro: la [[Tierra]]. Así fue como el sistema solar comenzó a formarse.<ref>{{cita web |url=https://www.geoenciclopedia.com/origen-del-sistema-solar/ |título=Origen del Sistema Solar |publicación=GeoEnciclopedia }}</ref> 

La similitud de composición en elementos refractarios, entre los [[planeta terrestre|planetas terrestres]], los [[asteroide]]s y el Sol mismo, se considera una fuerte evidencia de su origen común.<ref name=Shaw2008/> Posteriormente, la Tierra perdió gran parte del hidrógeno y del helio primitivos en el espacio, que pudieron superar la [[velocidad de escape]] debido a su [[energía térmica|agitación térmica]]. Sin embargo, es posible que otros elementos volátiles pudieran ser aportados por episodios posteriores de bombardeo meteórico.<ref name=Shaw2008/>

El Sol al principio irradiaba menos que en la actualidad. En el momento de la formación de la Tierra, solo tenía el 70% de su energía actual, y ha estado ganando un 7% por cada mil millones de años.<ref name=Boutaud/><ref>{{cita web|autor=[[Étienne Klein]] |título=La Terre a-t-elle toujours été aussi bleue qu’une orange? |url=http://www.franceculture.fr/emissions/la-conversation-scientifique/la-terre-t-elle-toujours-ete-aussi-bleue-qu-une-orange |publicación=France Culture |fecha=5 de diciembre de 2015|idioma=fr}}</ref>

En el momento de su acreción, el componente gaseoso de la Tierra estaba compuesto en gran parte por elementos ligeros, hidrógeno y helio. El [[viento solar]] de esa nueva [[estrella T Tauri]] impulsó la mayor parte del gas y del polvo del disco, que aún no se habían condensado en cuerpos más grandes, tanto más fácilmente cuanto que el [[núcleo terrestre|núcleo]] todavía no se había diferenciado. La Tierra no tenía aún un [[campo magnético]], —formado hace al menos 3400 millones de años—,<ref>{{cita web |url= https://www.investigacionyciencia.es/noticias/el-origen-del-campo-magntico-de-la-tierra-primitiva-18417 |título=El origen del campo magnético de la Tierra primitiva |publicación=Investigación y Ciencia |editorial=Prensa Científica |fecha=6 de marzo de 2020}}</ref> para desviar el viento solar y formar el [[cinturón de Van Allen]]. Estos elementos ligeros se encuentran actualmente en cantidades insignificantes en la [[atmósfera de la Tierra]], en comparación con su abundancia cósmica.<ref name=Kasting93>{{Cita publicación|idioma=en |autor=James F. Kasting |título=Earth's early atmosphere |publicación=Science |fecha=1993 |volumen =259 |páginas=920–926 |doi=10.1126/science.11536547 |número=5097 |pmid=11536547}}</ref>

=== Reloj cósmico ===
[[Archivo:Clock 12-00.svg|thumb|left|160px|En estas ilustraciones, la Tierra se crea en el primer minuto. Doce horas la separan de nuestro presente.]]
[[Archivo:Geologic Clock with events and periods.es.png|400px|right|thumb|La [[escala de tiempo geológico]] (GTS), tal como la define la convención internacional,<ref>"International Stratigraphic Chart". International Commission on Stratigraphy</ref> describe los grandes períodos de tiempo desde el comienzo de la Tierra hasta el presente, y sus divisiones narran algunos eventos definitivos de la historia de la Tierra. (En el gráfico Ma, «hace un millón de años»).]]
Para ayudar a comprender los valores relativos de un millón o de mil millones de años, esos tiempos se pueden reducir a una «vuelta del dial» de un reloj que representaría en doce horas toda la historia de la Tierra, desde su acreción, en la medianoche, hasta el presente, a mediodía. En esta escala de tiempo, donde los {{ma|4540}} están representados en esas doce horas, un millón de años dura poco menos de diez segundos.
En el momento de la formación de la Tierra, el Universo se había formado así hacía ya poco más de 36 horas. El Sol se encendió unos tres minutos antes de las 0.00 hs. Se necesitan unos {{ma|230}} para dar la vuelta a nuestra galaxia, la [[Vía Láctea]], que en esta escala de tiempo representan unos cuarenta minutos.

La aparición en [[África]] del ''[[Homo erectus]]'' se produjo hace 1.8 Ma,<ref>{{cita publicación |url=https://www.redalyc.org/pdf/1892/189230852005.pdf |título= De los primeros homínidos al Homo sapiens |publicación=Revista Colombiana de Bioética |volumen= 8 |número= 2 |fecha=Julio-diciembre de 2013|editorial= [[Universidad El Bosque]] |ubicación= Bogotá, Colombia |autor=Luis Álvaro Cadena Monroy |página=59 |issn=1900-6896}}</ref> lo que equivale a unos 17 segundos antes del mediodía. En comparación con la historia de la Tierra, el desarrollo de la historia humana es, por tanto, cuantitativamente insignificante.

== Hadeano (de {{unidad|−4540 a −4000|Ma}}) ==
{{VT|Tierra primitiva}}{{extracto|Hadeano|archivos=0|marcador=sí}}
{{Línea de tiempo de la vida}}

=== {{unidad|−4540|Ma}}: el origen ===
[[Archivo:Clock 12-00.svg|thumb|left|160px|En estas ilustraciones, la Tierra se agrega al minuto. Doce horas la separan de nuestro presente.]]
[[Archivo:Earth formation.jpg|thumb|left|Impresión artística de una Tierra que se enfría.]]

{{AP|Diferenciación planetaria|Clasificación geoquímica de Goldschmidt|l2=Clasificación geoquímica de elementos|Geoquímica}}

Poco se sabe sobre la historia de la Tierra primitiva, entre −4540 y {{unidad|−4000|Ma}} (es decir, durante el primer [[Eón (geología)|eón]], el [[Hadeano]]).

La joven Tierra, durante el [[Hadeano]], era muy diferente del mundo tal como se conoce hoy. No tenía ni océano ni oxígeno en su atmósfera. Era bombardeada por [[planetoide]]s y materiales salidos de la formación del sistema solar. La Tierra se formó durante millones de años de impactos y de acreción, luego los [[asteroide]]s continuaron chocando con ella, lo que produjo un fuerte calentamiento en la superficie. La Tierra también continuamente se [[Tierra#Calor| calienta por radiactividad interna]].

Este bombardeo, combinado con el calor de las transformaciones radiactivas, con el calor residual y al debido a la presión de contracción, llevaron a las rocas de todo el planeta a un estado de [[Fusión (cambio de estado)|fusión]].

Los gases provenientes de las rocas terrestres fundidas eran principalmente, como ahora, el [[nitrógeno]], el [[dióxido de carbono]], el [[amoníaco]], el [[metano]], el [[vapor de agua]] y cantidades más pequeñas de otros gases. Sin embargo, esta atmósfera anóxica no tenía [[capa de ozono]] y permitía que penetrase la [[radiación ultravioleta]] que disociaba las moléculas más frágiles. Solo las más robustas se acumularon en cantidades notables: {{fquim|C|O|2}}, {{fquim|N|2}} y {{fquim|H|2|O}}.

El [[núcleo terrestre]] se habría formado primero, en menos de {{ma|15}}.<ref>{{Cita libro|idioma=en |editor1=Asish Basu |editor2=Stan Hart |título=Earth Processes — Reading the Isotopic Code |capítulo= Accretion and early history of the earth |autor1= Stein B. Jacobsen |autor2= Charles L. Harper Jr.|editorial=American Geophysical Union |año=1996 |página=63 |isbn=9780875900773 |url=https://books.google.fr/books?id=yPxdD2e93oYC&printsec=frontcover}}.</ref> Estaba principalmente constituido por hierro metálico, pero comportaba un poco de níquel y aproximadamente un 10% de elementos más ligeros (que no se pueden identificar con certeza). Los elementos metálicos que se encontraban en el interior (hierro y níquel) se derritieron y fluyeron hacia el centro del planeta, que emitió aún más calor, acelerando el proceso. El hierro líquido contenido en el núcleo creó un verdadero campo magnético a su alrededor mediante un [[Hipótesis de la dínamo|efecto dínamo]]. De hecho, fue y es este campo el que protege la atmósfera del planeta del [[viento solar]].

Así es como se formó el núcleo durante los primeros {{ma|40}} de la Tierra. A medida que los elementos más pesados se hundían en el centro, los más ligeros subían a la superficie, formando por [[diferenciación planetaria|diferenciación]] las diferentes envolturas de la Tierra (ver [[Estructura interna de la Tierra]]) y produciendo así calor adicional. Esto lleva a la hipótesis de que el modelo del [[océano de magma lunar]] puede transponerse a la formación inicial de la Tierra,<ref>{{cita publicación |url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsta.2018.0109 |título=Magma oceans as a critical stage in the tectonic development of rocky planets |publicación= The Royal Society |autor1=Laura Schaefer |autor2= Linda T. Elkins-Tanton |fecha=1 de octubre de 2018 |doi=10.1098/rsta.2018.0109 |idioma=en}}</ref>  cuya superficie no era entonces más que un océano de magma generalizado de unos {{unidad|2000|°C}}.<ref name="Meunier">{{Cita libro|idioma=fr|autor1=Alain R. Meunier|título=La naissance de la Terre. De sa formation à l'apparition de la vie|editorial=Dunod|año=2014|página=101|isbn=9782100708697|url=https://books.google.fr/books?id=0Tm_AgAAQBAJ&printsec=frontcover}}.</ref>

Inicialmente, la [[nebulosa solar]] estaría formada principalmente por hidrógeno, por lo que sería un medio muy [[Reducción (química)|reductor]]. El carbono tiende a presentarse como metano ({{fquim|C|H|4}}), el nitrógeno como [[amonio]] ({{fquim|N|H|4|+}}), el oxígeno en forma de agua ({{fquim|H|2|O}}), el azufre en forma de sulfuro de hidrógeno ({{fquim|H|2|S}}).

Pero el hierro migrante en el núcleo bajo forma reducida, la desgasificación de los asteroides primitivos, que inicialmente condujo a una atmósfera fuertemente reductora, dio paso a una desgasificación más oxidada, bajo forma de dióxido de carbono {{fquim|C|O|2}} y de agua. Por su parte, los gases reducidos como el {{fquim|C|H|4}} o el [[monóxido de carbono]] (CO) se [[fotólisis|foto-disocian]] en la atmósfera superior y dieron lugar a la producción de hidrógeno, cuya velocidad media, debido a la [[energía térmica|agitación térmica]], superaba la [[velocidad de escape]], por lo que se escapaba al espacio.<ref name=Shaw2008>{{cita publicación |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0009281908000196 |título= Earth's atmosphere – Hadean to early Proterozoic |autor=George H. Shaw. |doi=10.1016/j.chemer.2008.05.001 |publicación=Geochemistry |volumen=68 |número=3 |fecha= 5 de agosto de 2008 |idioma=en}}</ref> La fuga de hidrógeno gaseoso, [[Reducción-oxidación|reducido]], será una causa constante del aumento del [[Estado de oxidación|grado de oxidación]] de la superficie terrestre a lo largo de su historia.<ref name=Petsch>{{cita publicación|idioma=en |autor=S. T. Petsch |título=Treatise on Geochemistry |capítulo=8.11 - The Global Oxygen Cycle |url=https://people.ucsc.edu/~mdmccar/migrated/ocea213/readings/08_oxygen/petsch_TOG_8.11_The_Global_O_Cycle.pdf |editor1= Heinrich  D. Holland |editor2= Karl K. Turekian)) |año=2003|editorial=Elsevier |ISBN=978-0-08-043751-4}}</ref> Con esta diferenciación, se crea una nueva [[atmósfera terrestre]] a partir de la desgasificación del [[magma]].

Varios millones de años después, una colisión importante con un [[protoplaneta]] llamado [[Tea (planeta)|Tea]], o con un asteroide del tamaño de un planeta, cambió la dirección del [[Oblicuidad de la eclíptica|eje de la Tierra]]. El impacto mezcló, por fusión a alta temperatura, las capas externas de los dos planetas, lo que hizo que la Tierra se agrandase mientras que el resto de los escombros formaba la Luna. Como resultado del caos de los primeros años de vida del planeta, las colisiones fueron más raras y la Tierra pudo enfriarse.

=== {{unidad|−4500|Ma}}: formación de la Luna ===

[[Archivo:Big Splash V1.0.gif|thumb|Animación (que no está a escala) de [[Hipótesis del gran impacto#Theia|Tea]] que se formaría en el [[Punto de Lagrange#Los puntos L4 y L5|en el punto de Lagrange L<sub>5</sub>]] de la Tierra, después, perturbado por la gravedad, entró en colisión y ayudó a la formación de la [[Luna]]. <small>La animación avanza a razón de un año por fotograma, dando la impresión de que la Tierra no se mueve. La vista se toma desde el polo sur.</small>]]
{{AP|Formación de la Luna|Hipótesis del gran impacto}}
[[Archivo:Clock 12-06.svg|thumb|left|160px|La Luna se formó en el minuto seis.]]
El origen de la [[Luna]] aún es incierto, aunque muchas evidencias apoyan la tesis de una [[Hipótesis del gran impacto|gran colisión]]. La Tierra podría no haber sido el único planeta que se formó a 150 millones de kilómetros del Sol. Una hipótesis indica que se habría formado otro cúmulo, dibujando un triángulo equilátero con el Sol y la Tierra, en su cuarto o quinto [[punto de Lagrange]]. Este protoplaneta, llamado [[Tea (planeta)|Tea]], habría sido más pequeño que la Tierra actual, probablemente del tamaño y la masa de Marte. Su órbita podría haber sido estable al principio, pero con el tiempo se habría desestabilizado a medida que la Tierra aumentaba su masa por la acumulación de material.

Tea oscilaría con respecto a la Tierra hasta aproximadamente {{unidad|−4533|Ma}},<ref>{{cita publicación |url=https://science.sciencemag.org/content/301/5629/84.abstract |título=Evolution of Planetary Cores and the Earth-Moon System from Nb/Ta Systematics |publicación=Science |fecha=4 de julio de 2003 |volumen=301 |número=5629 |páginas= 84-87 |doi= 10.1126/science.1084662 |idioma=en |autor1=Carsten Münker |autor2=Jörg A. Pfänder |autor3=Stefan Weyer |autor4=Anette Büchl |autor5=Thorsten Kleine |autor6=Klaus Mezger}}</ref><ref>{{Cita web|url=http://www.dw-world.de/dw/article/0,2144,2020480,00.html|título=Marte y la Tierra: dos hermanos distintos|fecha=17 de mayo de 2006|publicación=[[Deutsche Welle]] |autor=José Ospina Valencia }}</ref> cuando habría entrado en colisión, en un ángulo oblicuo bajo. Ese ángulo y la velocidad no fueron suficientes para destruir la Tierra, pero si para que expulsase una gran parte de la corteza. La mayor parte de los elementos más pesados de Tea se hundieron en el corazón de la Tierra, mientras que el resto de los materiales y las eyecciones se condensaron en un único cuerpo en unas pocas semanas. Bajo la influencia de su propia gravedad, se convirtió en un cuerpo más esférico, la Luna, que quedó capturada por la gravedad de la Tierra.<ref>{{cita publicación |url=http://solarsystem.nasa.gov/scitech/display.cfm?ST_ID=446 |título=Origin of the Earth and Moon |idioma=en |autor=G. Jeffrey Taylor |publicación=Solar System Exploration |editorial= National Aeronautics and Space Administration ([[NASA]]) |fecha= |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20041031092616/http://solarsystem.nasa.gov/scitech/display.cfm?ST_ID=446 |fechaarchivo=31 de octubre de 2004}}</ref> 

[[Archivo:Artist's concept of collision at HD 172555.jpg|thumb|Impresión artística de la colisión]]
[[Archivo:Color temperature black body 800-12200K.svg|thumb|left|El color de la [[radiación de cuerpo negro]] entre {{unidad|800}} y {{unidad|12200 K}}.]]
La energía del impacto vaporizó enormes volúmenes de roca. La parte superior de esta capa gaseosa incandescente evacuó el calor al espacio, a una temperatura efectiva de {{unidad|2300|K}}: la Tierra era entonces una esfera luminosa naranja radiante cuyo manto vaporizado formó una [[fotosfera]]. Este enfriamiento provocó movimientos de convección en la fotosfera y toda la masa del [[manto terrestre]] debía circular allí de manera repetida para evacuar su calor al espacio.

Los componentes del manto se condensaron gradualmente después de enfriarse, reencontrando en un primer momento una fase líquida. Después de un millar de años, el enfriamiento no dejó en la atmósfera más que gases volátiles, algunos cientos de [[bar (unidad)|bares]] de vapor de agua y una centena de bares de {{fquim|C|O|2}}.<ref name=Sleep>{{cita publicación |url=https://www.researchgate.net/publication/44643159_The_Hadean-Archaean_Environment |título=The Hadean-Archaean Environment |idioma=en |publicación=Cold Spring Harbor perspectives in biology |volumen=2 |número=6 |autor=Norman H Sleep |fecha=Junio de 2010 |doi=10.1101/cshperspect.a002527}}</ref> 

En ese momento, la Luna orbitaba mucho más rápido y a una distancia mucho menor que la actual.<ref name="CENTAURI">{{cita web |url=https://www.centauri-dreams.org/2016/11/01/untangling-the-effects-of-the-big-whack/ |título=Untangling the Effects of the ‘Big Whack’ |idioma=en |autor=Paul Gilster |fecha=1 de noviembre de 2016 |publicación=Centauri Dreams}}</ref> También se plantea la hipótesis de que el impacto hubiera cambiado el eje de la Tierra para producir su fuerte [[Oblicuidad de la eclíptica|inclinación del eje]] de 23,5°, que es responsable de las estaciones en la Tierra —el modelo ideal para el origen de los planetas considera que tendrían inclinaciones axiales iniciales cercanas a 0°, por lo tanto sin estaciones reconocibles—. El impacto también podría haber acelerado la rotación de la Tierra dándole un tiempo de rotación de unas pocas horas.<ref name="CENTAURI"/> La hipótesis del gran impacto se ha relacionado con el inicio de la [[tectónica de placas]] del planeta.<ref>{{cita web |url=http://www.ub.edu/geocrit/geo42.htm |título=Paradigmas en Geología: Del catastrofismo a la tectónica de placas |autor=Ian Moffat |publicación=Geo Crítica |volumen=Año VII |número= 42 |fecha=Diciembre de 1982 |issn=0210-0754 |editorial=[[Universidad de Barcelona]]}}</ref> 

Una consecuencia importante de esta colisión fue que la Tierra habría capturado el núcleo lunar, lo que explicaría que la Luna es mucho menos densa que la Tierra, debido a que se formó principalmente por rocas de la corteza.<ref>{{cita publicación |url= https://www.space.com/19275-moon-formation.html |título=How Was the Moon Formed? |publicación= Space |autor=Nola Taylor Redd |idioma=en |fecha=15 de noviembre de 2017}}</ref> <br>
Ese intercambio permitió que la Tierra tuviera un núcleo más grande y, por lo tanto, una mejor protección contra el [[viento solar]] gracias al [[campo magnético de la Tierra]].

=== {{unidad|−4500 a −4000|Ma}}: enfriamiento ===

[[Archivo:Clock 12-22.svg|thumb|left|160px|Se forma una costra sobre el [[magma]] en [[Fusión (cambio de estado)|fusión]] hacia 00:22.]]
[[Archivo:NASA-EarlyEarth-PaleOrangeDot-20190802.jpg|thumb|Impresión artística de la Tierra enfriándose. En este estadio, las nubes atmosféricas no permiten ver la superficie desde el espacio.]]
[[Archivo:Volcano q.jpg|thumb|Las erupciones volcánicas habrían sido comunes en los tiempos posteriores a la formación de la Tierra.]]
{{AP|Hadeano}}

El flujo térmico del interior de la Tierra en ese momento era de {{unidad|140|W/m²}}. La superficie permaneció caliente, entre {{unidad|1800}} y {{unidad|2000|K}}, parcialmente fundida con un poco de escoria sólida.<ref name=Sleep/> A medida que la tierra dejaba de ser incandescente, se condensaban nubes de agua en la parte superior de la atmósfera, limitando así la evacuación de calor y provocando un [[efecto invernadero]] que ralentizaba el enfriamiento. Además, la Luna provocaba grandes [[Marea terrestre|mareas]], cuya energía se dispersaba en forma de calor adicional.

El {{fquim|C|O|2}} permaneció en la atmósfera, a una presión de {{unidad|100|bares}}, porque este compuesto es poco soluble en el magma a esta presión, y los [[carbonato]]s son inestables a la temperatura de la roca [[Fusión (cambio de estado)|fusión]], del orden de los {{unidad|1800|K}}.<ref name=Sleep/>

La escoria de [[feldespato]] puede formarse y constituir una [[corteza terrestre]] primitiva de [[gabro]]s y [[anortosita]]s, pero debía reciclarse constantemente en el material fundido.<ref name="Meunier"/>

Una corteza terrestre estable parece estar en su lugar alrededor de {{unidad|−4400|Ma}}, como indican los cristales de [[circonio]] encontrados en el oeste de [[Australia]] (fechados alrededor de {{unidad|4404 ±8 Ma}}).<ref name = "Nature409">{{cita publicación |url=https://www.nature.com/articles/35051550 |título=Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago |publicación=[[Nature]] |volumen=409 |idioma=en |autor1=Simon A. Wilde |autor2=John W. Valley |autor3=William H. Peck |autor4=Colin M. Graham |fecha= 11 de enero de 2001 |doi=10.1038/35051550}}</ref> 
Después de {{ma|20}}, la superficie de la Tierra se había enfriado lo suficiente y el flujo de calor había disminuido a {{unidad|0.5|W/m²}}, el equivalente a la corteza oceánica moderna que se remonta a un millón de años.<ref name=Sleep/>
 
La hipótesis de un océano de magma que ocuparía una fracción nada despreciable de la Tierra durante todo el Hadeano es cuestionada por los estudios de [[geoquímica]] ([[Datación samario-neodimio|datación por samario-neodimio]], isótopos de [[hafnio]] en [[circonita]]s) que sugieren que una corteza terrestre fijada basáltica (constituida por [[basalto]]s y [[komatiita]]s) o granítica es mucho más temprana que las rocas terrestres más antiguas.<ref>{{Cita publicación|autor=Bernard Bourdon |título=Sur la piste de l'écorce primitive |idioma=fr |publicación=La Recherche |fecha=1 de mayo de 2005|número=386|url =http://www.larecherche.fr/savoirs/geochimie/piste-ecorce-primitive-01-05-2005-88680 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20140903063339/http://www.larecherche.fr/savoirs/geochimie/piste-ecorce-primitive-01-05-2005-88680 |fechaarchivo=3 de septiembre de 2014}}</ref> Gracias a la precisión mejorada del espectrómetro de masas, estudios de 2005 aún controvertidos, parecen indicar que esa corteza primitiva se habría formado alrededor de {{unidad|−4450|Ma}} y habría sobrevivido unos cientos de millones de años antes de ser «remezclada» en el manto.<ref>{{Cita publicación |url=https://www.nature.com/articles/nature03827|autor1=Guillaume Caro |autor2=Bernard Bourdon |autor3=Bernard J. Wood |autor4=Alexandre Corgne |título=Trace-element fractionation in Hadean mantlegenerated by melt segregation from a magma ocean |idioma=en |publicación=Nature |fecha=14 de julio de 2005 |número=436 |páginas=246-249 |doi=10.1038/nature03827}}</ref>
Una vez que la Tierra se había enfriado lo suficiente, la corteza terrestre probablemente apareció hace de {{unidad|3800}} a {{unidad|4000|Ma}}, al comienzo,<ref>{{Cita publicación|idioma=en |autor1=P. Richard |autor2=N. Shimizu |autor3=C. Allègre |enlaceautor3=Claude Allègre |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/0012821X76902193 |título=<sup>143</sup>Nd/<sup>146</sup>Nd, a natural tracer: an application to oceanic basalts |publicación=Earth and Planetary Science Letters |fecha=Julio de 1976 |volumen =31 |número=2 |páginas=269–278 |doi=10.1016/0012-821X(76)90219-3}}</ref> o durante el [[Eón arcaico|Arcaico]].<ref>{{cita publicación |url=https://www.icog.es/TyT/index.php/2018/03/cuando-y-como-se-creo-la-corteza-continental-cuando-el-presente-no-es-la-clave-del-pasado/ |título=Cuando y como se creó la corteza continental: Cuando el presente no es la clave del pasado |publicación= Tierra y Tecnología - T&T |número= 51 |editorial=[[Ilustre Colegio Oficial de Geólogos]] |ubicación= España |autor=Cristina Agüera-Àngel |fecha= 12 de marzo de 2018 |doi=10.21028/caa.2018.05.12 }}</ref>  Las áreas entran nuevamente en fusión debido a grandes impactos que ocurren a intervalos de unas pocas decenas a cientos de años, y estarían en el origen de diferenciaciones parciales.<ref>{{cita publicación |url= https://history.nasa.gov/SP-345/sp345.htm |título=Evolution of the Solar System |idioma=en |autor1=Alfvén Hannes |autor2=Gustaf Arrhenius |año=1976 |editorial= National Aeronautics and Space Administration (NASA)}}</ref>

=== {{unidad|−4200|Ma}}: formación de los océanos ===
[[Archivo:Clock 12-54.svg|thumb|left|160px|Hacia las 00:54, los [[océano]]s se forman gradualmente]]
{{AP|Ciclo del carbono|Paradoja del Sol joven y débil|l2=Paradoja del joven sol débil}}
[[Archivo:Mont hydrothermal schéma-fr.svg|thumb|redresse=1.5|Diagrama (sin escala) de un monte hidrotermal y de la circulación asociada al nivel de una dorsal oceánica rápida.]]
El planeta continuaba enfriándose y las lluvias probablemente llevaron a la formación de los océanos hace {{unidad|−4200|Ma}}.<ref>{{cita publicación |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0012821X05002773 |título=Magmatic δ<sup>18</sup>O in 4400–3900 Ma detrital zircons: A record of the alteration and recycling of crust in the Early Archean |idioma=en |publicación=Earth and Planetary Science Letters |volumen=235 |número=3-4 |autor1=A.J.Cavosie |autor2=J.W.Valley |autor3=S.A.Wilde |autor4=E.I.M.F. |fecha= 15 de julio de 2005 |doi=10.1016/j.epsl.2005.04.028}}</ref><ref>{{cita publicación |url=http://nai.arc.nasa.gov/team/index.cfm?page=execsumm&teamid=26&year=7 |título= Executive Summary 2005 |autor= Edward Young |idioma=en |fecha=2005 |publicación= NAI Team Pages |editorial=University of California |ubicación=Los Angeles |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20071114084855/http://nai.arc.nasa.gov/team/index.cfm?page=execsumm&teamid=26&year=7 |fechaarchivo= 14 de noviembre de 2007}}</ref>

Incluso si el [[Sol]] solo estaba emitiendo al 70% de su potencia actual, la cantidad de {{fquim|C|O|2}} en la atmósfera era suficiente para mantener una temperatura superficial del orden de {{unidad|500|K}} ({{unidad|227|°C}}) en la superficie de un mar líquido (la presión de vapor saturante del agua era de {{unidad|26.5|bares}} a {{unidad|500|K}}).<ref name=Sleep/>

El agua cargada de {{fquim|C|O|2}} forma el [[ácido carbónico]], que ataca a las rocas volcánicas y prolonga su acción en los océanos también saturados en {{fquim|C|O|2}}. El ácido carbónico ({{fquim|C|O|3|H|-}} + {{fquim|H|+}}) es un ácido débil, pero con los tiempos geológicos, ataca al [[basalto]] y corroe el [[feldespato]], por ejemplo la [[anortita]] de fórmula {{chem|Ca||Si|2|Al|2|O|8}}, disociándolos en particular en iones de calcio {{fquim|Ca|2+}}, normalmente solubles.

Pero a este grado de enfriamiento, y en un océano saturado de [[carbonatos]] y de ácido carbónico, la interacción de este último con el calcio dio lugar al [[carbonato cálcico]] (caliza), que es prácticamente insoluble:<ref name=Ramstein>{{cita publicación |url=https://www.refletsdelaphysique.fr/articles/refdp/pdf/2017/04/refdp2017-55p6.pdf |título=Une brève histoire  du climat de la Terre |idioma=fr |publicación=Reflets de la Physique |número= 55 |autor=Gilles Ramstein |fecha=Octubre-noviembre de 2017 |editorial=Revue de la Société Française de Physique |doi=10.1051/refdp/201755006}}</ref>

{{ecuación | {{fquim|Ca|2+}} + {{fquim|C|O|3|H|-}} ↔ {{fquim|Ca|CO|3}} + {{fquim|H|+}} }}

Los carbonatos de calcio y de magnesio son estables en superficie y pueden precipitar, en equilibrio con la erosión de las rocas basálticas. Sin embargo, solo son estables en la región más fría ({{unidad|500|m}}) de la corteza oceánica.<ref name=Sleep/> El volumen de carbonatos acumulados sobre este espesor, en toda la superficie de la [[corteza oceánica]] del globo, corresponde a la captura de una cantidad de {{fquim|C|O|2}} permitiendo hacer bajar su presión parcial del orden de {{unidad|50|bares}}.<ref name=Shaw2008/>
 
La capacidad de retención del {{fquim|C|O|2}} por las rocas carbonatadas está condicionada, sin embargo, por la masas limitadas de {{fquim|Ca|O}} y de {{fquim|Mg|O}} expuestas a la erosión, dado que la exposición a las intemperies de la superficie total de la corteza oceánica solo permitió que se precipitase el equivalente a una decena de bares a la vez.<ref name=Sleep/> Por lo tanto, toda la corteza oceánica debió pasar por muchos ciclos de [[Ciclo de Wilson|subducción]] antes de que los carbonatos se transfieresen lo suficiente al [[manto terrestre]] como para eliminar la mayor parte del {{fquim|C|O|2}} atmosférico, permitiendo así que la superficie se enfriase por debajo de los {{unidad|100|°C}} y permitiese la [[Historia de la vida|aparición de la vida]].

Una vez que la mayor parte del {{fquim|C|O|2}} fue eliminada, se instaló un equilibrio dinámico entre la alteración de las rocas en la superficie y la captura de {{fquim|C|O|2}} en la [[corteza oceánica]] para reformar los carbonatos, lo que mantuvo una concentración limitada de {{fquim|C|O|2}} en el aire y en el océano.<ref name=Sleep/>

=== {{unidad|−4100|Ma}}: bombardeo intenso tardío ===
[[Archivo:Clock 01-10.svg|thumb|left|160px|El [[bombardeo intenso tardío]] tuvo lugar alrededor de la una y diez]]
[[Archivo:It's Raining Comets (Eta Corvi).jpg|thumb|Impresión artística de un planeta sometido a un gran bombardeo.]]
{{AP|Bombardeo intenso tardío|Impacto astronómico|Origen del agua en la Tierra}}

De {{unidad|–4000 a –3800|Ma}}, la Tierra experimentó un período de [[bombardeo intenso tardío]],<ref>{{cita publicación |url=http://www.space.com/scienceastronomy/planetearth/earth_bombarded_020724.html |título=Evidence for Ancient Bombardment of Earth |idioma=en |autor=Robert Roy Britt |sitioweb= SPACE.com |fecha=24 de julio de 2002 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20021004221058/http://www.space.com/scienceastronomy/planetearth/earth_bombarded_020724.html |fechaarchivo=4 de octubre de 2002}}</ref> al igual que la Luna y los otros cuerpos del sistema solar. Esa fase probablemente se debió a la reordenación del [[sistema solar exterior]].

Ese bombardeo intenso esterilizaba periódicamente el océano gracias a la energía que se transfería en forma de calor: un asteroide de ~{{unidad|300|km}} de diámetro es suficiente para vaporizar una parte del océano y calentar el resto más allá de la esterilización; un asteroide de ~{{unidad|450|km}} de diámetro vaporizaría el conjunto de todos los océanos; a partir de entonces, la lluvia cayó lentamente, del orden de un metro por año, y el océano tardó unos miles de años en reconstituirse.<ref name=Sleep/> Sin embargo, siguió siendo posible que los [[Termófilo|organismos vivos termófilos]] subsistieran en una zona intermedia a unos mil metros de profundidad en la corteza, lo suficientemente profunda para no ser ebullicionados, y lo suficientemente en la superficie para no ser cocidos por el manto terrestre.<ref name=Sleep/>

Aunque la historia de los elementos volátiles de la Tierra es ciertamente compleja en detalles y en cualquier caso no muy conocida, está bastante bien establecido que gran parte de la masa aportada por el bombardeo intenso tardío lo fue en forma de elementos hidratados y de carbonatos reducidos, así como una fracción significativa de metal.<ref name=Shaw2008/> El impacto de los asteroides metálicos también liberó hierro vaporizado o líquido en la atmósfera y en el océano. A altas temperaturas, el hierro reacciona con el agua para oxidarse, liberando hidrógeno. Este hidrógeno, a su vez, reacciona con los componentes atmosféricos,<ref name=Sleep/> reduciendo el {{fquim|C|O|2}} para formar metano {{fquim|C|H|4}} y nitrógeno {{fquim|N|2}}, que dan [[amoniaco]], soluble en el océano bajo la forma del [[hidróxido de amonio]] {{fquim|N|H|4|+}}. De una manera general, la desgasificación de esta lluvia de asteroides, ya fuese durante su impacto o por posterior liberación volcánica, condujo a heterogeneidades en la [[corteza terrestre]] y en el manto terrestre, y produjo una atmósfera más reductora que anteriormente.<ref name=Shaw2008/>

Este suministro tardío de [[reducción-oxidación|elementos reducidos]] en superficie tiene por consecuencia importante reinyectar nitrógeno en forma de {{fquim|N|H|4|+}} directamente explotables por química prebiótica. Por otro lado, los meteoritos ferrosos están particularmente cargados de [[fósforo]], un elemento indispensable para la vida pero inicialmente raro en la corteza terrestre,<ref>{{cita web |url=https://www.futura-sciences.com/sante/actualites/vie-phosphore-meteorites-permis-vie-terre-4285/ |título=Le phosphore des météorites a permis la vie sur Terre |idioma=fr |publicación= Futura Santé |fecha=3 de septiembre de 2004}}</ref> (este elemento [[siderófilo]] migra con el [[núcleo terrestre]]). De la serie de elementos «[[CHNOPS]]» indispensables para la vida y que constituyen la biosfera, solo el fósforo es un elemento naturalmente raro.

=== {{unidad|−4000|Ma}}: rocas más antiguas datadas ===
{{AP|Gran provincia ígnea|l1=Provincia magmática}}
[[Archivo:Australian rock ages-MJC.png|thumb|Les [[craton]]es australianos (rojos) del [[Archéen]].]]

Las primeras rocas que se distinguen de la [[corteza oceánica]] son [[roca magmática|rocas magmáticas]] resultantes de erupciones volcánicas. Las [[Rocas datadas más antiguas|rocas más antiguas]] identificadas hasta hoy se encuentran en el [[escudo Canadiense]].<ref>{{cita publicación |url=https://link.springer.com/article/10.1007/s004100050465 |título=Priscoan (4.00–4.03 Ga) orthogneisses from northwestern Canada |idioma=en |publicación=Contributions to Mineralogy and Petrology |volumen=134 |autor1=Samuel A. Bowring |autor2=Ian S. Williams |fecha=Enero de 1999 |doi=10.1007/s004100050465}}</ref> Son [[tonalita]]s que datan de unos {{unidad|−4030|Ma}} y marcan el final del Hadeano, eón que se caracteriza por la ausencia de testimonios geológicos. Estas rocas muestran rastros de [[metamorfismo]] por alta temperatura, pero también granos sedimentarios que han sido redondeados por la erosión durante el transporte por agua, mostrando que ya existirían entonces ríos y mares. Los cratones consisten primariamente de dos tipos alternativos de [[terrano]]s. Los primeros se llaman [[Cinturón de rocas verdes|cinturones de rocas verdes]], que consisten en rocas sedimentarias —las más antiguas datan de {{unidad|−3800|Ma}}— de bajo grado de metamorfismo.<ref>{{cita publicación |url=https://www.livescience.com/2896-oldest-rocks-earth.html |título=Oldest Rocks on Earth Found |publicación=Live Science |autor= Andrea Thompson |fecha=25 de septiembre de 2008 |idioma=en}}</ref>  Esas "rocas verdes" son similares a los sedimentos que hoy en día se encuentran en las fosas oceánicas, encima de las zonas de subducción. Por esta razón, las rocas verdes son algunas veces vistas como evidencia de subducción durante el Arcaico. El segundo tipo es un complejo de [[Roca ígnea|rocas magmáticas]] [[Félsico|félsicas]]. Estas rocas son mayormente [[tonalita]]s, [[trondhjemita]]s o [[granodiorita]]s, tipos de roca similar en composición al granito. Los complejos TTG son vistos como partes [[Relicto (geología)|relictas]] de la primera corteza continental, formada por la fusión parcial en basalto.<ref>{{cita publicación |url=https://ddd.uab.cat/pub/tfg/2014/126048/TFG_CristinaAgueraAngel.pdf |título= Origen y evolución de la corteza continental |publicación= |autor=Cristina Agüera Àngel |fecha= |página=6}}</ref> 

Algunas [[Roca metasedimentaria|rocas metasedimentarias]] más jóvenes del oeste de Australia ([[Jack Hills]]) han revelado la presencia de [[circones hadeanos]] datados el más antiguo de {{unidad|−4400|Ma}}.<ref name = "Nature409"/> El [[circón]] se forma durante la génesis de las [[roca magmática|rocas magmáticas]] comunes, principales constituyentes ''[[granitoide]]s'' de la [[corteza terrestre]], especialmente los [[granito]]s y las rocas alcalinas como la [[pegmatita]] o la [[sienita]]. Aparece con los productos precoces de la cristalización primaria de estas rocas. La presencia de este mineral reciclado en las rocas en cuestión indica que existían superficies sujetas a erosión en ese momento; pero estas superficies no se han encontrado.

== Arcaico (de {{unidad|−4000 a −2500|Ma}}) ==
{{Línea de tiempo de la vida}}
{{extracto|Eón arcaico|archivos=0|marcador=sí}}

=== {{unidad|−3800|Ma}}: inicios de la vida microbiana ===
{{AP|Abiogénesis|l1=Orígenes de la vida|Célula (biología)}}

[[Archivo:Clock 01-57.svg|thumb|left|160px|La vida aparece un poco antes de las dos.]]

Al comienzo del [[Eón arcaico|Arcaico]], la menor actividad solar se vio compensada por una atmósfera muy cargada de [[gases de efecto invernadero]]. La temperatura era elevada. A medida que el agua y el dióxido de carbono se transferían a los océanos y a los carbonatos, la atmósfera restante progresivamente quedó constituida principalmente de nitrógeno. El [[efecto invernadero]] disminuyó con la pérdida del {{fquim|C|O|2}}, la temperatura de la superficie descendió gradualmente y alcanzó valores ({{unidad|70}}-{{unidad|100|°C}}) donde las reacciones químicas de los [[termófilo]]s se hicieron posibles. El análisis isotópico del [[silicio]] muestra que la temperatura de los océanos disminuyó desde {{unidad|70|°C}}, hace {{unidad|3500|Ma}}, a {{unidad|20|°C}}, hace {{unidad|800|Ma}}.<ref>François Robert and Marc Chaussidon, ''A palaeotemperature curve for the Precambrian oceans based on silicon isotopes in cherts'', ''Nature'', 443, 26 octobre 2006, p. 969-972.</ref> Si esa atmósfera se hubiera mantenido, la Tierra ya no sería habitable hoy.

La vida microbiana apareció en ese momento. Cualitativamente, un determinado medio que disponía de un gradiente químico permitió la producción de compuestos orgánicos y de reacciones variadas. Ciertas reacciones condujeron a polimerizaciones ([[polinucleótido]]s), y ciertos compuestos formados actuaron como [[catalizador]]es de otros. En un sistema tan complejo, tan pronto como una cadena de reacciones se catalizaba, tendía a dominar y a agotar los recursos disponibles, pudiendo luego ser la base de nuevas complejidades.
 
En esa creciente complejidad, no hay un límite claro entre un sistema autocatalítico y «la vida»; en ambos casos la competencia conduce a una [[selección natural]] favoreciendo diferencialmente lo que era más efectivo en términos de reproducción y de uso eficiente de los recursos. Tan pronto como el sistema se volvió lo suficientemente estable y robusto para asegurar una reproducción suficientemente fiel, bajo unas condiciones ambientales lo más variadas, puede describirse como [[Autopoiesis|autopoiético]]: «la vida» comienza y se extiende a todos los ambientes conectados, en unos pocos cientos o miles de años.<ref name=Sleep/>

La vía exacta seguida por los orígenes de la [[vida]], que se cree se remontaría a unos 3500 a {{unidad|3800|Ma}}, sigue siendo incierta, y los científicos desconocen la fecha exacta de aparición de la primera célula. Pero de alguna manera, la vida finalmente tomó la forma de una «célula», capaz de mantener la integridad de un «individuo» con respecto al medio ambiente, capaz de mantener un metabolismo coherente mediante intercambios químicos con el medio circundante, y capaz de replicarse a sí misma produciendo otros «individuos» idénticos.

Estas tres funciones de base son esenciales para la vida. La delimitación de un «individuo» en relación con un entorno «externo» se refiere a lo que es una [[membrana plasmática]], capaz de asegurar tal separación. La replicación idéntica de un sistema formal se refiere a la codificación genética de la información necesaria para esta célula, probablemente primero en forma de un [[mundo de ARN]], luego en una forma estabilizada por el [[ADN]]. Pero es el [[metabolismo]] de estas células el que resultará fundamental para describir su evolución y su influencia en la historia de la tierra, a través del impacto que esta bioquímica tendrá en la evolución del planeta.

Aparte de algunos ensayos de vida en colonia, «la vida» seguirá siendo unicelular a lo largo del [[Eón arcaico|Arcaico]] y del [[Proterozoico]], durante el cual la «[[sopa primordial]]» se transforma simplemente en una sopa de entidades replicantes, diferenciadas progresivamente en [[virus]], [[arquea]]s y [[bacteria]]s, y finalmente [[Eukaryota|eucariotas]]. Solo con la aparición de estas últimas, {{unidad|3500|Ma}} después, aparecerá «la vida» tal como se conoce, inaugurando el [[Fanerozoico]].
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=== Vida ===

[[Archivo:Dna-split.png|thumb|160px|El replicador más conocido es el [[ácido desoxirribonucleico]]. El ADN es bastante más complejo que el replicador original y el proceso de replicación está altamente elaborado.]]
Los detalles del [[origen de la vida]] se desconocen, aunque se han establecido unos principios generales. Hay dos teorías sobre el origen de la vida. La primera defiende la hipótesis de la «[[panspermia]]», y sugiere que la materia orgánica pudo haber llegado a la Tierra desde el espacio,<ref>{{Cita web|url=http://www.dw-world.de/dw/article/0,,1124385,00.html|título=What Is A Comet?|año=2004|obra=[[Deutsche Welle]] 26.02.2004|fechaacceso=30 de diciembre de 2007|idioma=inglés}}</ref> mientras que otros argumentan que tuvo origen terrestre. En cambio, es similar el mecanismo por el cual la vida surgió. 

La vida surgió en la Tierra quizás hace unos 4000&nbsp;[[Ma (unidad de tiempo)|Ma]], aunque el cálculo de cuándo comenzó es bastante especulativo. Generada por la energía química de la joven Tierra, surgió una molécula (o varias) que poseía la capacidad de hacer copias similares a sí misma: el «primer [[Replicación de ADN|replicador]]». La naturaleza de esta molécula se desconoce. Esta ha sido reemplazada en funciones, a lo largo del tiempo, por el actual replicador: el [[ADN]]. Haciendo copias de sí mismo, el replicador funcionaba con exactitud, pero algunas copias contenían algún error. Si este cambio destruía la capacidad de hacer nuevas copias se extinguía. De otra manera, algunos cambios harían más rápida o mejor la réplica: esta variedad llegaría a ser numerosa y exitosa. A medida que aumentaba la materia viva, la "comida" iba agotándose, y las «cadenas» explotarían nuevos materiales, o quizás detenía el progreso de otras «cadenas» y recogía sus recursos, llegando a ser más numerosas.

Se han propuesto varios modelos para explicar cómo podría desarrollarse el replicador. Se han propuesto diferentes cadenas, incluidas algunas como las [[proteína]]s modernas, [[ácidos nucleicos]], [[fosfolípidos]], cristales, o incluso sistemas cuánticos. Actualmente no hay forma de determinar cuál de estos modelos pudo ser el originario de la vida en la Tierra. Una de las teorías más antiguas, en la cual se ha estado trabajando minuciosamente, puede servir como ejemplo para saber cómo podría haber ocurrido. La gran energía de los volcanes, [[rayo]]s y la [[radiación ultravioleta]] podrían haber ayudado a desencadenar las reacciones químicas produciendo moléculas más complejas a partir de compuestos simples como el [[metano]] y el [[amoníaco]]. Entre estos compuestos orgánicos simples estarían los bloques con los que se construiría la vida. A medida que aumentaba esta "sopa orgánica", las diferentes moléculas reaccionaban unas con otras. A veces se obtenían moléculas más complejas. La presencia de ciertas moléculas podría aumentar la velocidad de reacción. Esto continuó durante bastante tiempo, con reacciones más o menos aleatorias, hasta que se creó una nueva molécula: el «replicador». Este tenía la extraña propiedad de promover reacciones químicas para conseguir una copia de sí mismo, con lo que comenzó realmente la [[evolución biológica|evolución]]. Se han postulado otras teorías del replicador. En cualquier caso, el ADN ha reemplazado al replicador. Toda la vida conocida (excepto algunos [[virus]] y [[prion]]es) usan el ADN como su [[replicación de ADN|replicador]], de forma casi idéntica.

{{VT|Origen de la vida}}
=== Células ===
[[Archivo:Cell membrane drawing-es.svg|thumb|upright=1.2|Sección de una membrana celular. Esta membrana celular actual, es bastante más compleja que la simple doble capa de [[fosfolípido]]s original (la pequeña capa de esferas azules). Las proteínas y los [[carbohidrato]]s cumplen varias funciones regulando el paso de materia a través de la membrana y relacionándose con el ambiente.]]

En la actualidad se tiene que reproducir materia empaquetada dentro de la [[membrana celular]]. Es fácil comprender el origen de la membrana celular, así como el origen del replicador, debido a que las moléculas de [[fosfolípido]]s que construyen una membrana celular a menudo forman una [[bicapa lipídica|bicapa]] espontáneamente cuando se colocan en agua (véase «[[origen de la vida#Teoría de la burbuja|Teoría de la burbuja]]»).<ref name="Fortey-40">{{cita libro | apellidos = Fortey | nombre = Richard | enlaceautor = Richard Fortey | título = Life: A Natural History of the First Four Billion Years of Life on Earth | año-original = 1997 | año = 1999 | mes = Septiembre | editorial = Vintage Books | ubicación = New York | isbn = 0-375-70261-X | páginas = 40 | capítulo = Dust to Life}}</ref> No se sabe si este proceso precede o da como resultado el origen del replicador (o quizás ''fuera'' el replicador). La teoría que predomina más es que el replicador, quizás el [[Ácido ribonucleico|ARN]] ([[hipótesis del ARN mundial]]), junto a este instrumento de reproducción y tal vez otras biomoléculas, ya habían evolucionado. Al principio las [[protocélula]]s simplemente podrían haber explotado cuando crecían demasiado; el contenido esparcido podría haber recolonizado otras "burbujas". Las [[proteína]]s que estabilizaban la membrana, o que ayudaban en la división de forma ordenada, podrían estimular la proliferación de estas cadenas celulares. ARN es probablemente un candidato para un primer replicador ya que puede almacenar información genética y [[Catálisis|catalizar]] reacciones. En algunos puntos el [[ADN]] prevaleció el papel de recopilador genético sobre el ARN, y las [[proteína]]s conocidas como [[enzima]]s adoptaron el papel de catalizar, dejando al ARN para transferir información y modular el proceso. Se tiende a creer que estas primigenias células pudieron evolucionar en grupos en las chimeneas volcánicas submarinas conocidas como "[[fumarola|fumarolas negras]]";<ref name="Fortey-42">{{cita libro | apellidos = Fortey | nombre = Richard | enlaceautor = Richard Fortey | título = Life: A Natural History of the First Four Billion Years of Life on Earth | año-original = 1997 | año = 1999 | mes = Septiembre | editorial = Vintage Books | ubicación = New York | isbn = 0-375-70261-X | páginas = 42-44 | capítulo = Dust to Life}}</ref> o incluso calientes, rocas marinas.<ref name="Dawkins-Ancestors-580">{{cita libro | apellidos= Dawkins | nombre= Richard | enlaceautor= Richard Dawkins | título=[[The Ancestor's Tale]]: A Pilgrimage to the Dawn of Life | año= 2004 | editorial= Houghton Mifflin Company | ubicación= Boston | isbn = 0-618-00583-8 | páginas= 580 | capítulo= Canterbury}}</ref> No obstante, se cree que de todas estas múltiples células, o protocélulas, solo una sobrevivió. Las evidencias sugieren que el [[LUCA|último antepasado universal]] vivió durante el principio del [[Eón Arcaico]], hace alrededor de {{unidad|3500|Ma}} o incluso antes.<ref name="Penny-LUCA">{{cita publicación |apellido = Penny |nombre = David |coautores = Anthony Poole |año = 1999 |mes = Diciembre |título = The nature of the last universal common ancestor |revista = Current Opinions in Genetics and Development |volumen = 9 |número = 6 |páginas = 672-677 |pmid = 1060760 |url = http://awcmee.massey.ac.nz/people/dpenny/pdf/Penny_Poole_1999.pdf |urlarchivo = https://web.archive.org/web/20090319212322/http://awcmee.massey.ac.nz/people/dpenny/pdf/Penny_Poole_1999.pdf |fechaarchivo = 19 de marzo de 2009}} (PDF)</ref><ref name="Munster">{{Cita web|año=2003|url=http://www.uni-muenster.de/GeoPalaeontologie/Palaeo/Palbot/seite1.html|título=Earliest Life|editorial=[[Universidad de Münster]]|fechaacceso=28 de marzo de 2006|urlarchivo=https://www.webcitation.org/69kxhKe1X?url=http://www.uni-muenster.de/GeoPalaeontologie/Palaeo/Palbot/seite1.html|fechaarchivo=8 de agosto de 2012}}</ref> Esta célula "LUCA" es el antecesor común de todas las células y por tanto de toda la vida en la Tierra. Fue probablemente una [[Célula procariota|procariota]], la cual poseía una membrana celular y probablemente [[ribosoma]]s, pero carente de un [[núcleo celular|núcleo]] u [[orgánulo]]s como [[mitocondria]]s o [[cloroplasto]]s. Igual que todas las células modernas, utilizaba el ADN como código genético, el ARN para transferir información y sintetizar proteínas, y los [[enzima]]s para catalizar las reacciones. Algunos científicos opinan que en vez de ser un solo organismo el que dio lugar al último antepasado universal, había poblaciones de organismos intercambiándose genes en [[transferencia horizontal de genes|transferencia horizontal]].<ref name="Penny-LUCA" />
=== Ciclos del carbono y del nitrógeno ===
{{AP|Ruta de Wood-Ljungdahl|Ciclo del carbono|ciclo del nitrógeno}}

A nivel energético, la vida muy probablemente apareció alrededor de una [[fuente hidrotermal]] difundiendo el hidrógeno reductor en un ambiente cargado de dióxido de carbono.<ref name=Boutaud/><ref name=Buckel>[https://www.molevol.hhu.de/fileadmin/redaktion/Fakultaeten/Mathematisch-Naturwissenschaftliche_Fakultaet/Biologie/Institute/Molekulare_Evolution/Schoenheit_et_al_TiM_2015.pdf On the Origin of Heterotrophy] {{Wayback|url=https://www.molevol.hhu.de/fileadmin/redaktion/Fakultaeten/Mathematisch-Naturwissenschaftliche_Fakultaet/Biologie/Institute/Molekulare_Evolution/Schoenheit_et_al_TiM_2015.pdf |date=20201101075155 }}. Peter Schönheit, Wolfgang Buckel, William F. Martin. Trends in Microbiology, January 2016, Vol. 24, No. 1.</ref> La fuente de [[energía primaria]] de las células primitivas habría sido la [[metanogénesis]],<ref name="Petsch" /><ref name=Kasting>[https://link.springer.com/content/pdf/10.1023%2FA%3A1010600401718.pdf A Coupled Ecosystem-Climate Model for Predicting the Methane Concentration in the Archean Atmosphere]. James F. Kasting, Alexander A. Pavlov, Janet L. Siefert. Origins of life and evolution of the biosphere, June 2001, Volume 31, Issue 3, pp 271–285.</ref> [[reducción-oxidación|reacción de oxidoreducción]] exotérmica que produce [[metano]] a partir de hidrógeno y dióxido de carbono:

{{ecuación |{{fquim|C|O|2}} + 4 {{fquim|H|2}} → {{fquim|C|H|4}} + 2 {{fquim|H|2|O}} + {{unidad|135|kJ}} }}

La [[fermentación]] presentaba la ventaja de utilizar prácticamente los mismos procesos que los del metabolismo metanogénico anterior, por lo que estaría al alcance de esas células primitivas.<ref name=Buckel/> Para la fermentación, el [[catabolismo]] menos eficiente, los propios compuestos orgánicos desempeñaron el papel de [[aceptor de electrones]].<ref name=Fontecave>[https://www.college-de-france.fr/media/marc-fontecave/UPL9115781502966887695_fontecilla26mai.pdf L’origine de la vie et les métalloenzymes à fer-soufre]. Juan C. Fontecilla-Camps. Exposé au Collège de France, 26 mai 2010.</ref> La fermentación de la materia orgánica observada ({{fquim|C|H|2|O}}) condujo a la liberación de metano (y dióxido de carbono) en una reacción que se puede describir esquemáticamente por:<ref name=Kasting/>

{{ecuación |2 ({{fquim|C|H|2|O}}) → {{fquim|C|O|2}} + {{fquim|C|H|4}} }}

Las células primitivas consumían el {{fquim|C|O|2}}, abundante en el medio ambiente de la época, pero también el hidrógeno más raro, que se encuentra en las emisiones volcánicas. Esa dependencia del hidrógeno sería un factor limitante, la [[producción primaria]] que permitía era necesariamente muy limitada.<ref name=Sleep/><ref name=Allen/> El [[catabolismo]] de las primeras células no podía depender de la [[respiración celular]] que requería de oxígeno libre, entonces ausente del planeta, ni de la respiración anaeróbica con compuestos inorgánicos, como el nitrato ({{fquim|N|O|3|-}}) o el sulfato ({{fquim|S|O|4|2-}}), menos eficiente que la precedente.<ref name="Fontecave" />
La existencia de una vía de [[catabolismo]] podría haber permitido la aparición de las primeras células [[heterótrofa]]s, en cuanto la evolución de las células les permitió capturar y digerir otras células sin perder ellas mismas su identidad.

Además, el comienzo de la vida fue también el comienzo del [[ciclo del nitrógeno]]. El nitrógeno es un componente indispensable de la vida, siendo, por ejemplo, un componente central de los [[aminoácidos]]. Sin embargo, la mayor parte del nitrógeno se presenta bajo la forma de dinitrógeno {{fquim|N|2}}, que es relativamente inerte. En el océano primitivo, otra forma estable del nitrógeno era el [[hidróxido de amonio]] {{fquim|N|H|4|+}},<ref name=feedback/> aportado por el gran bombardeo tardío, o difundido alrededor de las [[Dorsal mediooceánica|dorsales oceánicas]] por los [[fuente hidrotermal|respiraderos hidrotermales]]. Fue esta forma la que sería para la bioquímica el punto de entrada hacia la materia orgánica. Por lo tanto, el requerimiento de nitrógeno fijado pasó inicialmente por un ciclo no biológico, del cual dependió la biosfera,<ref name=Ward1>[https://thesis.library.caltech.edu/10246/40/Appendix1.pdf A reduced, abiotic nitrogen cycle before the rise of oxygen]. Ward, Lewis M, James Hemp, and Woodward W. Fischer.</ref><ref name=Ward2>[https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2016AGUFMPP21E..06W/abstract The Nitrogen Cycle Before the Rise of Oxygen]. Ward, L. M.; Hemp, J.; Fischer, W. W. American Geophysical Union, Fall Meeting 2016.</ref> un equilibrio que tuvo lugar en el océano entre el nitrógeno fijado en la biomasa y el que regresaba en forma de {{fquim|N|H|4|+}} por los residuos orgánicos.

=== Efecto termostato de los metanógenos ===
En la atmósfera superior, el metano se disociaba por la [[radiación ultravioleta]] y el hidrógeno libre se escapaba al espacio, lo que contribuyó a la oxidación progresiva de la superficie de la Tierra.<ref name=Petsch/>

Tan pronto como las primitivas células metanogénicas se volvieron lo suficientemente abundantes como para que su producción superase la desaparición del metano por [[fotólisis]] en la [[estratosfera]], el metano producido se difundió en la atmósfera, donde causó un [[efecto invernadero]] mucho más eficiente que el del dióxido de carbono. Entonces se convierte en un importante contribuyente al efecto invernadero<ref name=Kasting/> y, gracias a su lenta acumulación, pudo compensar a muy largo plazo la caída del {{fquim|C|O|2}}, gradualmente transformado en carbonatos e inmovilizado en su [[ciclo del carbono]] en la [[litosfera]].<ref name=Ramstein/>

Una temperatura demasiado alta o demasiado baja podía inhibir este proceso de [[metanogénesis]], que disminuyó tan pronto como la temperatura se aleja de su nivel óptimo. Como resultado, el ciclo del metano tuvo un efecto de [[termostato]], manteniendo la temperatura efectiva de la biosfera en un nivel en el que la producción de {{fquim|C|H|4}} solo compensaba su disociación por la [[radiación ultravioleta]], si bien su acumulación se autorregulaba. Esta regulación es similar a la descrita entre el contenido de {{fquim|C|O|2}} y el clima, pero operaba en una escala de tiempo mucho más lenta.<ref name=Ramstein/>

La concentración de metano era inicialmente baja. En ese estadio, apareció una regulación positiva entre la desaparición geológica del {{fquim|C|O|2}} y la aparición biológica del {{fquim|C|H|4}}, estabilizando inicialmente la temperatura en el límite superior de la capacidad de las bacterias metanogénicas: si las temperaturas bajaban, aumentaba la producción de {{fquim|C|H|4}} y con él el efecto invernadero, restableciendo la temperatura elevada.

Posteriormente, la presión atmosférica en {{fquim|C|O|2}} ha podido continuar a disminuir, hasta el punto en que la [[fugacidad]] del metano se acercase a la del dióxido de carbono, lo que condujo a la formación de un [[smog]] de hidrocarburos en la atmósfera.<ref name=Ramstein/><ref name=Kasting/><ref name=Olson/> Este smog tuvo un efecto invernadero negativo (similar al observado en [[Titán (luna)|Titán]]), porque la energía solar se absorbía en la estratosfera y se irradiaba al espacio sin llegar al suelo. En este caso, la regulación precedente se invirtió: la temperatura bajaba, el {{fquim|C|H|4}} aumentaba, el [[smog]] también, y la temperatura efectiva de la biosfera descendía con un [[efecto de bola de nieve]]. Sin embargo, la caída de temperatura no superaba el límite inferior de la capacidad de las bacterias metanogénicas. Por debajo de ese límite, de hecho, la producción de {{fquim|C|H|4}} caería y ya no compensaría las pérdidas, el smog desaparecía y las temperaturas subían a su segundo valor de equilibrio.<ref name=Ramstein/>

Esta segunda regulación ya no se relaciona directamente con la temperatura, sino con las condiciones de formación del smog. Por tanto, pudo permitir que las temperaturas siguieran descendiendo con la desaparición del dióxido de carbono. Por otro lado, la aparición de una cobertura que filtraba la radiación solar<ref name=Kasting/> pudo haber permitido que las células primitivas sobrevivieran en la superficie, abriendo el camino a la fotosíntesis.

=== {{unidad|−3700|Ma}}: aparición de la fotosíntesis anoxigénica ===

{{AP|Fotosíntesis|Bacterias fotosintéticas|Respiración anaeróbica}}
[[Archivo:Stromatolites.jpg|thumb|Los primeros estromatolitos fosilizados se remontan a más de {{unidad|−3500|Ma}}. Son la traza de las primeras formas de vida en colonias fijas.]]
[[Archivo:Clock 02-13.svg|thumb|left|160px|La [[fotosíntesis]] apareceió a las dos horas y cuarto.]]

La [[fotosíntesis]] pudo evolucionar a partir de reacciones fotocatalíticas que proporcionan una forma alternativa de producir los hidratos de carbono (de fórmula genérica {{fquim|C|H|2|O}}) a partir de sulfuros u de [[óxido de hierro]]. Con la constante fuga de hidrógeno al espacio, la superficie de la Tierra se volvió progresivamente menos reducida, y aparecieron más sustancias oxidadas, como el [[sulfato]] o el [[óxido férrico]]. En un primer momento, estas sustancias minerales pudieron ser usadas como receptor final de electrones, abriendo el camino para la [[respiración anaeróbica]].

{{ecuación| 2 ({{fquim|C|H|2|O}}) + {{fquim|S|O|4|2-}} → 2 {{fquim|C|O|2}} + {{fquim|S|2-}} + 2 {{fquim|H|2|O}} + energía}}
{{ecuación| 2 ({{fquim|C|H|2|O}}) + 2 {{fquim|Fe|2|O|3}} → {{fquim|C|O|2}} + 4 {{fquim|Fe|O}} + {{fquim|H|2|O}} + energía}}

Como se señaló anteriormente, la [[fermentación]] es una vía de [[catabolismo]] bastante ineficaz. Por tanto, la emergencia de vías catabólicas más eficientes proporcionaba una ventaja selectiva inmediata a las células heterótrofas, lo que condujo a la generalización del proceso.

Los suelos esquistosos y arcillosos son susceptibles de contener piritas (en un ambiente anóxico), por la acción de las bacterias sobre la materia orgánica. El punto de partida de esta mineralización se encuentra en la producción de sulfuro de hidrógeno por bacterias proteolíticas que degradan las proteínas o por las bacterias sulfato-reductoras que descomponen los sulfatos (productos resultantes de la descomposición de las proteínas) en sulfuro de hidrógeno. Otras bacterias reducen los hidróxidos férricos (hidróxidos salidos de las rocas o de la materia orgánica) y liberan los iones ferrosos al medio ambiente. Al combinarse con el hierro, el sulfuro de hidrógeno conduce a la precipitación de sulfuros de hierro, precursores de la pirita. Cuando la pirita tiene un origen sedimentario, constituye el mineral [[autigénico]] característico de los ambientes marinos anóxicos ricos en materia orgánica.<ref>{{Cita libro |autor1=Jean-François Deconinck |autor2=Benjamin Brigaud |autor3=Pierre Pellenard |url=https://core.ac.uk/download/pdf/54823678.pdf |título=Pétrographie et environnements sédimentaires |idioma=fr |editorial= Éditions Dunod |año=2016 |página=223 |isbn=978-2-10-074001-7}}</ref>
La respiración anaeróbica está formada por una cadena de reacciones enlazadas, catalizadas por proteínas, que permiten por un lado consumir materia orgánica y por otro liberar energía. Inversamente, si se suministra energía en el otro extremo de la cadena, los balances se mueven en la otra dirección, hacia la síntesis de materia orgánica. Capturarando la energía del Sol con el fotorreceptor adecuado, las [[bacteria]]s (las primeras formas de vida) desarrollaron un nuevo proceso: la fotosíntesis, siguiendo reacciones genéricas:<ref name=Sleep/>

{{ecuación|2 {{fquim|C|O|2}} + S<sup>2-</sup> + 2 {{fquim|H|2|O}} + hν → 2 (CH<sub>2</sub>O) + SO<sub>4</sub><sup>2-</sup>}}
{{ecuación|{{fquim|C|O|2}} + 4 FeO + {{fquim|H|2|O}} + hν → 2 (CH<sub>2</sub>O) + 2 Fe<sub>2</sub>O<sub>3</sub>}}

Esta reacción pasa por la producción de una [[coenzima]] reductora, el [[Nicotinamida adenina dinucleótido fosfato|NADPH]], y una coenzima que almacena energía química, la [[Adenosín trifosfato|ATP]]. Además, las reacciones independientes de la luz utilizan el flujo de estas dos coenzimas para absorber y reducir el dióxido de carbono, utilizando el NADPH como fuente de electrones y la ATP como fuente de energía.
 
Al igual que con el origen de la vida, la invención de la fotosíntesis tuvo un [[efecto de bola de nieve]]. Las primeras células donde pudo evolucionar este metabolismo fueron inicialmente las células metanogénicas, que llegaron a un ambiente marino poco profundo, suficientemente iluminadas para permitir la explotación de estos iones (pero a una profundidad suficiente para protegerse contra la radiación ultravioleta). Al principio, fue la baja disponibilidad de hidrógeno H<sub>2</sub> que puso una [[Presión evolutiva|presión de selección]] a favor de la emergencia de un ciclo alternativo; y la mayor disponibilidad del azufre y del hierro permitió incrementar su [[producción primaria]], constituyendo una [[ventaja selectiva]]. La primera célula capaz de prescindir por completo del hidrógeno ya no dependía de estas fuentes limitadas y pudo proliferar por todo el planeta.<ref name=Sleep/> En comparación con las fuentes de energía anteriores, las estimaciones cuantitativas tienden a mostrar que el flujo metabólico pudo haber aumentado en un factor de cien.<ref name=Canfield/>

Esta nueva fuente de energía estaba mucho más disponible que el hidrógeno de la bioquímica inicial. Sin embargo, todavía estaba limitada por la disponibilidad de [[Aceptor de electrones|aceptores de electrones]], como el [[Ácido sulfhídrico|hidrógeno sulfurado]] (H<sub>2</sub>S<sub>(aq)</sub>), o el [[hierro férrico]].<ref name=Allen/>
Sin embargo, el acceso a la energía solar permitió que las bacterias fotosintéticas crecieran en número, hasta el punto de dejar trazas significativas y detectables en la sedimentación:

* los científicos creen haber encontrado [[microorganismo]]s fósiles en las rocas de Isua en Groenlandia que se remontan a {{unidad|−3800|Ma}}. Pero podrían ser artefactos. El análisis isotópico de los depósitos de hierro en este mismo yacimiento muestra una sobrerrepresentación de <sup>56</sup>Fe, índicador de una actividad fotosintética;<ref name = QUENTIN MAUGUIT">{{cita publicación |url=https://www.futura-sciences.com/planete/actualites/paleontologie-photosynthese-prend-age-elle-38-milliards-annees-44891/ |autor= Quentin Mauguit |título= La photosynthèse prend de l’âge: elle a 3,8 milliards d’années |idioma=fr |publicación= Futura |fecha=28 de febrero de 2013}}</ref>
* los depósitos de [[Formación de hierro bandeado|hierro bandeado]] más antiguas datan de {{unidad|−3700|Ma}}. En la medida en que son la marca de un episodio de oxidación del hierro oceánico, se puede ver en ellos la firma de una importante actividad de la respiración anaeróbica, por lo tanto de la fotogénesis;<ref name = QUENTIN MAUGUIT"/>
* los fósiles celulares más antiguos que se conocen son los [[estromatolito]]s que datan de hace {{unidad|−3500|Ma}}, que están formados por colonias celulares en medios saturados.

Sobre este último punto, cabe destacar que los estromatolitos están formados estructuralmente por velos bacterianos, pero el origen de estos velos puede ser variable. Hoy en día, estos velos son solo los de las [[cianobacteria]]s, pero esto no implica que los estromatolitos fósiles también fueran creados por esas mismas cianobacterias: cualquier [[procariota]] capaz de formar una colonia puede ser igualmente candidato.<ref name=Knoll>{{cita publicación |url=https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rstb.2015.0493 |título=Life: the first two billion years |idioma=en |autor1= Andrew H. Knoll |autor2= Kristin D. Bergmann |autor3= Justin V. Strauss |publicación= Philosophical Transactions of the Royal Society B - Biological Sciences |volumen= 371 |número=1707 |fecha=5 de noviembre de 2016 |doi=10.1098/rstb.2015.0493 }}</ref> Y, en particular, la aparición de estromatolitos no implica en modo alguno una producción de oxígeno, cuyos efectos probados son mucho más tardíos. La aparición de la [[fotosíntesis]] es distinta de la fotosíntesis oxigenica.<ref name=Sessions/>

Si el nitrógeno biodisponible no fue necesariamente un factor limitante al comienzo de la vida, ciertamente lo fue con el inicio de la fotosíntesis anóxica.<ref name=Canfield>{{cita publicación |url=https://www.researchgate.net/publication/47369890_The_Evolution_and_Future_of_Earth's_Nitrogen_Cycle |título=The Evolution and Future of Earth's Nitrogen Cycle |idioma=en |autor1=Donald E. Canfield |autor2=Alexander Glazer |autor3=Paul Falkowski |publicación=Science |volumen=330 |número=6001 |doi=10.1126/science.1186120}}</ref>

Siendo el acceso al nitrógeno fijado un factor limitante de la biomasa, a partir de ese momento pudo existir una ventaja selectiva de disponer de una vía metabólica que permitiera fijar el nitrógeno atmosférico disuelto en la capa oceánica superficial. De hecho, la firma del enriquecimiento isotópico del nitrógeno en los depósitos de {{unidad|−3200 a −2500|Ma}} tiende a mostrar que tal camino ya existía en ese período.<ref name=Stüeken2016/>

=== Fotosíntesis y oxígeno ===

[[Archivo:Crepuscular1.jpg|thumb|El aprovechamiento de la energía [[sol]]ar dio lugar a varios de los mayores cambios de la vida en la Tierra.]]

Probablemente las primeras células eran todas [[heterótrofa]]s, utilizando todas las moléculas orgánicas (incluso las de otras células) como materia prima y como fuente de energía.<ref name="Dawkins-Ancestors-564">{{cita libro
 | apellidos= Dawkins | nombre= Richard | enlaceautor= Richard Dawkins | título=[[The Ancestor's Tale]]: A Pilgrimage to the Dawn of Life | año= 2004 | editorial= Houghton Mifflin Company | ubicación= Boston | isbn = 0-618-00583-8
 | páginas= 564-566 | capítulo= Canterbury}}</ref> A medida que el suministro de comida disminuía, algunas desarrollaron una nueva estrategia. En vez utilizar los cada vez menores grupos de moléculas orgánicas libres, estas moléculas adoptaron la [[luz solar]] como fuente de energía. Las estimaciones varían, pero hace unos {{unidad|3000|Ma}},<ref name="De-Marais-photosynthesis">{{cita publicación | apellido= De Marais | nombre= David J. | fecha= 8 de septiembre, 2000 | título= Evolution: When Did Photosynthesis Emerge on Earth? | revista= [[Science]] | volumen= 289 | número= 5485 | páginas= 1703-1705 | pmid= 11001737 | url= http://www.sciencemag.org/cgi/content/summary/289/5485/1703 }} ([https://web.archive.org/web/20060222221539/http://edmall.gsfc.nasa.gov/aacps/news/Photosynthesis.html full text])</ref> algo similar a la actual [[fotosíntesis]] se había desarrollado. Esto hizo que la energía solar disponible no solo para los [[autótrofo]]s sino que también para los [[heterótrofo]]s que se nutrían de ellos. La fotosíntesis consume bastante [[dióxido de carbono|CO<sub>2</sub>]] y [[agua]] como materia prima y, con la energía de la luz solar, produce moléculas ricas en energía (los [[carbohidratos]]). 

Además, se producía [[oxígeno]] como desecho de la fotosíntesis. Al principio, este [[Elemento químico|elemento]] se combinaba con [[caliza]], [[hierro]], y otros [[mineral]]es. Hay una prueba sólida de esto en las capas ricas de [[óxido de hierro|hierro oxidado]] en el estrato geológico correspondiente a este periodo. Los océanos habrían cambiado el color a verde mientras el oxígeno estaba reaccionando con los minerales. Cuando cesaron las reacciones, el oxígeno pudo finalmente llegar a la atmósfera. Aunque cada célula solo produce una pequeña cantidad de oxígeno, el metabolismo combinado de todas ellas, durante un vasto período, transformó la atmósfera terrestre al estado actual.<ref name="Fortey-50">{{cita libro | apellidos = Fortey | nombre = Richard | enlaceautor = Richard Fortey | título = Life: A Natural History of the First Four Billion Years of Life on Earth | año-original = 1997 | año = 1999 | mes = September | editorial = Vintage Books | ubicación = New York | isbn = 0-375-70261-X | páginas = 50-51 | capítulo = Dust to Life}}</ref> 

La actual es, entonces, la tercera atmósfera de la Tierra. La radiación ultravioleta excitó parte del oxígeno formando [[ozono]], el cual se fue acumulando en una capa cerca de la zona superior de la atmósfera. La capa de ozono absorbía, y absorbe aún, una cantidad significativa de la radiación ultravioleta, que antes atravesaba sin impedimentos la atmósfera. Esto permitió a las células colonizar la superficie del océano y, en definitiva, la tierra.<ref name="cosmic-evolution-bio1">{{Cita web|apellido=Chaisson|nombre=Eric J.|año=2005|url=http://www.tufts.edu/as/wright_center/cosmic_evolution/docs/text/text_bio_1.html|título=Early Cells|obra=[http://web.archive.org/web/http://www.tufts.edu/as/wright_center/cosmic_evolution/docs/splash.html Cosmic Evolution]|editorial=[[Universidad Tufts]]|fechaacceso=29 de marzo de 2006|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20060411234728/http://www.tufts.edu/as/wright_center/cosmic_evolution/docs/text/text_bio_1.html|fechaarchivo=11 de abril de 2006}}</ref> Sin la capa de ozono, la radiación ultravioleta bombardearía permanentemente la superficie terrestre, causando niveles insostenibles de [[mutación]] en las células expuestas. 

Además de proporcionar una gran cantidad de energía disponible para la vida y bloquear la radiación ultravioleta, la fotosíntesis causó un tercer efecto, el más importante, y que tendría un impacto a escala planetaria: el oxígeno era tóxico para la mayor parte de la vida anterior a la fotosíntesis. Probablemente gran parte de la vida en la tierra murió al aumentar sus niveles, es la llamada «[[catástrofe del oxígeno]]».<ref name="cosmic-evolution-bio1" /> Las formas de vida que sobrevivieron, prosperaron, y algunas desarrollaron la capacidad de utilizar el oxígeno para mejorar su metabolismo y obtener más energía de la misma materia orgánica.

=== {{unidad|−3400|Ma}} (?): aparición de la fotosíntesis oxigenada ===
[[Archivo:Z-scheme.png|upright=2.5|thumb|«Diagrama en Z» de la energía de los electrones a lo largo de las reacciones de [[fotofosforilación]] no cíclica.]]
[[Archivo:Clock 03-01.svg|thumb|left|160px|La fotosíntesis oxigénica aparece alrededor de las tres]]
Después de la invención de la fotosíntesis anoxigénica, las bacterias evolucionaron y, a través de la [[selección natural]], varias versiones de la reacción fotosintética emergieron permitiendo una adaptación óptima a los diferentes ambientes colonizados por esas bacterias. Estas versiones podrían haber intercambiado por [[transferencia de genes]] horizontales de una familia a otra, y al azar de estos cruces, el antepasado de las [[cianobacteria]]s (o quizás una bacteria de otra familia) pudo haber heredado dos conjuntos de proteínas capaces de funcionar en serie.<ref>{{cita publicación |url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsob.180246 |título=Thinking twice about the evolution of photosynthesis |idioma=en |autor=Tanai Cardona |publicación=Royal Society |fecha=20 de marzo de 2019 |doi=10.1098/rsob.180246}}</ref> Esta serialización permitió utilizar el agua misma como donante de electrones en reacciones [[redox]] bioquímicas:

{{ecuación|2 {{fquim|H|2|O}} → 4 {{fquim|H|+}} + 4 {{fquim|e|-}} + {{fquim|O|2}} ↑}}

Esta transformación se desarrolló en dos fases: en la primera, las reacciones dependientes de la luz captan la energía luminosa y la utilizan para producir una [[coenzima]] reductora, la [[Nicotinamida adenina dinucleótido fosfato|NADPH]], y una coenzima que almacena energía química, la [[Adenosín trifosfato|ATP]]. Estas dos coenzimas alimentarán el [[metabolismo]] celular, como anteriormente. Observando «hidratos de carbono» por la fórmula genérica ({{fquim|C||H|2|O}}), la fotosíntesis se puede describir generalmente mediante:

{{ecuación|{{fquim|C|O|2}} + {{fquim|H|2|O}} + energía luminosa → ({{fquim|C|H|2|O}}) + {{fquim|O|2}} ↑}}

La aparición de la fotosíntesis oxigenica modificó radicalmente la economía de la [[producción primaria]]: para esta nueva fuente de energía, el donador de electrones que era el agua era ahora inagotable en un medio acuático.<ref name=Allen/> El punto importante de este nuevo ciclo es que entrañó la producción de una molécula de oxígeno en el medio ambiente.

Varios estudios sugieren que la aparición de la fotosíntesis data de {{unidad|−3400|Ma}}.<ref>{{cita publicación |url=https://www.newscientist.com/article/mg18424671-600-photosynthesis-got-a-really-early-start/?ignored=irrelevant |título=Photosynthesis got a really early start |publicación=New Scientist |autor= Katharine Davis |fecha= 1 de octubre de 2004}}</ref><ref>{{cita publicación |url=http://www.imperial.ac.uk/news/171358/photosynthesis-more-ancient-than-thought-most/ |título=Photosynthesis more ancient than thought, and most living things could do it |idioma=en |publicación=Imperial College London |autor=Hayley Dunning |fecha=14 de marzo de 2016}}</ref><ref name="ELSVR-20180306">{{Cita publicación|autor=Tanai Cardona |título=Early Archean origin of heterodimeric Photosystem I |url=https://www.heliyon.com/article/e00548 |fecha=6 de marzo de 2018 |publicación=Heliyon |volumen =4 |número=3 |doi=10.1016/j.heliyon.2018.e00548 |pmid=29560463 |pmc=5857716 }}</ref><ref name="AST-20180307">{{cita publicación |título=Photosynthesis originated a billion years earlier than we thought, study shows |url=https://www.sciencedaily.com/releases/2018/03/180306093304.htm |idioma=en |fecha=6 de marzo de 2018 |publicación=Science Daily}}</ref> Pero esta fecha es objeto de discusiones críticas, la fecha de aparición de la fotosíntesis oxigénica varía desde un «como mínimo» asociado con los primeros estromatolitos a {{unidad|3500|Ma}}, hasta un «como máximo» marcado por la [[Gran Oxidación]], en {{unidad|−2400|Ma}}.

Un indicador que señala una producción fotosintética de oxígeno proviene de la firma isotópica del carbono en los depósitos arqueanos. De hecho, la fijación del [[isotopos del carbono|carbono]] a través del [[ciclo de Calvin]] conduce a una separación isotópica significativa, agotando el <sup>13</sup>C en varias partes por mil en comparación con el <sup>12</sup>C. El agotamiento en masa de la biosfera en <sup>13</sup>C conduce simétricamente a un enriquecimiento de la hidrosfera y de la atmósfera, cuyo nivel se registra durante la [[ciclo del carbono|precipitación de los carbonatos marinos]].<ref name=Petsch/>

=== {{unidad|−3260|Ma}}: Impacto de Barberton ===

[[Archivo:Hawaii hotspot cross-sectional diagram.jpg|thumb|upright=2|Formación de un archipiélago ([[Hawaï]]) por un [[Pluma mantélica|pluma]] bajo la [[corteza oceánica]].]]

La [[tectónica de placas]] es propulsada principalmente por el hundimiento gravitatorio de la [[litosfera]] en zonas de subducción: la [[corteza oceánica]] de más de {{unidad|3000|Ma}} es más densa (de ~1%) que la [[astenosfera]], y allí se cae hundiéndose los más posible. Pero esta inversión de densidad actual no fue tan marcada durante el [[Eón arcaico|Arcaico]], porque la temperatura más elevada del manto resultaría en una litosfera más delgada.<ref name=Stern2018/> Además, para iniciar y mantener tal movimiento, no basta con iniciarlo con un simple [[fosa de subducción]]; se debe configurar todo un sistema de [[Dorsal mediooceánica)|dorsales]] y de fallas transformantes, que una vez creada puede continuar dinámicamente.<ref name=Stern2018/> Además, para que se inicie una subducción según este modelo, el movimiento debe ser impulsado por la placa que se hunde, y por tanto, que la subducción ya hubiera comenzado.<ref name=ONeill2018>[https://doi.org/10.1098/rsta.2017.0414 The inception of plate tectonics: a record of failure]. Craig O'Neill, Simon Turner, Tracy Rushmer. 01 October 2018. One contribution of 14 to a discussion meeting issue ‘Earth dynamics and the development of plate tectonics’. Published by the Royal Society.</ref>

Antes del inicio de la tectónica de placas, durante la mayor parte del Arcaico, la superficie de la Tierra estaba probablemente en el mismo estado que la de otros planetas o planetoides telúricos: bajo la [[hidrosfera]] oceánica, una [[litosfera]] basáltica forma una «cubierta» relativamente continua sobre la [[astenosfera]]. De los plumas que pueden ocasionalmente perforar la [[corteza oceánica]] y causar un volcanismo en superficie, la sobrecarga es probable que cree un sistema de fracturas.<ref name=ONeill2018/> Trozos de corteza pueden hundirse localmente y en la astenosfera, y luego posiblemente ser reciclados más tarde por el vulcanismo.<ref name=Stern2018>[https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsta.2017.0406 The evolution of plate tectonics]. Robert J. Stern. One contribution of 14 to a discussion meeting issue ‘Earth dynamics and the development of plate tectonics’. Published by the Royal Society.</ref> La evolución natural de este tipo de corteza es que se espesa en bloque a medida que el planeta se enfría.<ref name=Stern2018/>

Los primeros elementos de la corteza continental pueden haberse formado a partir de grandes mesetas basálticas y su posterior erosión.<ref>[https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0040195198001334 The growth of continental crust]. FrancisAlbarède. Tectonophysics, Volume 296, Issues 1–2, 30 octobre 1998, Pages 1-14.</ref> Sin embargo, no se conoce ningún depósito sedimentario de carbonatos que date del eón [[Hadeano]].

En abril de 2014, los científicos declararon que habían encontrado evidencia del mayor evento de impacto de meteorito terrestre hasta la fecha cerca del [[cinturón de rocas verdes]] de Barberton. Estimaron que el impacto tuvo lugar hace unos {{unidad|3260|Ma}} y que el impactador tendría entre 37 y 58 kilómetros de diámetro, cinco veces más que el impacto del cráter del Chicxulub en la [[península de Yucatán]]. El impactador golpeó la Tierra liberando una enorme cantidad de energía, provocando el equivalente de terremotos de magnitud 10,8 y de megatsunamis de miles de metros de altura. El [[cráter de impacto de Barbertone]], si aún existe, todavía no se ha encontrado.

La modelización muestra que una tectónica de placas puede iniciarse por el impacto de un asteroide del orden de {{unidad|500|km}} de diámetro,<ref name=Stern2018/> o incluso a partir de {{unidad|100|km}}.<ref name=ONeill2018/> Pero el impacto de Barberton no es de esa clase, aunque puede haber sido una parte de la historia. También es posible que una [[Pluma mantélica|pluma]] suficientemente activa pudiera crear una [[provincia magmática]] importante de más de {{unidad|1000|km}} de diámetro, cuyo colapso como resultado de la inversión de densidad probablemente pudiera iniciar un movimiento de placa.<ref name=Stern2018/> Pero incluso en ese caso, no es seguro que ese movimiento continuase hasta ahora: la tectónica de placas podría haberse iniciado varias veces en la Tierra, separadas por episodios de cobertura continua,<ref name=Stern2018/> lo que lleva a trazas geológicas alternando presencia y ausencia de subducción.<ref name=ONeill2018/>

=== {{unidad|−3000|Ma}}: primeros continentes ===

[[Archivo:Clock 04-01.svg|thumb|left|160px|Los primeros continentes aparecen hace tres mil millones de años.]]
[[Archivo:Volcanic Arc System SVG fr.svg|thumb|upright=1.6|Formación de un [[arco volcánico]] en una zona de [[subducción]] de la [[corteza oceánica]].]]

Se estima que el 80% de la [[corteza continental]] terrestre se formó entre {{unidad|−3200 y −2500|Ma}}.<ref>[http://christian.nicollet.free.fr/page/enseignement/LicenceSN/CrouteCont.html Genèse et Origine de la Croûte Continentale]. Christian Nicollet, </ref> Estaba entonces caracterizada por un cambio de régimen, pasando de intrusiones formadas por granitoides sódicos a granitos potásicos.<ref name=Nebel2018>{{cita publicación|autor= Nebel, O.; Capitanio, F. A.;  Moyen, J.-F.;  Weinberg, R. F.; Clos, F.;  Nebel-Jacobsen, Y. J. y Cawood, P. A. | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6189554/ | título= When crust comes of age: on the chemical evolution of Archaean, felsic continental crust by crustal drip tectonics| revista= Phil. Trans. R. Soc. A | volumen=376| número= 2132| página= 20180103 | año= 2018| doi=10.1098/rsta.2018.0103}}</ref><ref>[https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0301926814004604 The evolving nature of terrestrial crust from the Hadean, through the Archaean, into the Proterozoic]. Balz S.Kamber. Precambrian Research, Volume 258, March 2015, Pages 48-82.</ref><ref>[https://www.scientificamerican.com/article/the-evolution-of-continental-crust-2005-07/ The Evolution of Continental Crust]. S. Ross Taylor, Scott M. McLennan, July 1, 2005. Scientific American.</ref> Esta coincidencia entre los cambios observados en la composición y el espesor de la [[corteza terrestre]] y la oxidación progresiva de la superficie terrestre debida a la invención de la fotosíntesis (anoxigénica y luego oxigenada) sugiere que habría existido un vínculo entre los procesos geoquímicos y la producción biológica,<ref>[https://www.nature.com/articles/nature11024 Statistical geochemistry reveals disruption in secular lithospheric evolution about 2.5 Gyr ago]. Keller, C., Schoene, B. Nature 485, 490–493 (2012) doi:10.1038/nature11024</ref> pero la naturaleza de ese vínculo sigue sin estar clara.

Este es el comienzo de la importancia de la [[tectónica de placas]]. Con la formación de la corteza continental, los carbonatos pudieron acumularse allí en la [[litosfera]], que luego sirvió como sumidero en el [[ciclo del carbono]]. El continuo crecimiento de la corteza continental expuso cada vez más superficie a la erosión del [[ácido carbónico]], acelerando gradualmente la captura del {{fquim|C|O|2}} atmosférico.<ref name=Kasting/>
En el fondo del océano, la [[Aguas termales|circulación hidrotermal]] alrededor de las [[Dorsal mediooceánica|dorsales oceánicas]] proporcionaba un mecanismo regulador de la concentración del {{fquim|C|O|2}} y de la acidez del océano. El agua de los océanos, más o menos cargada de {{fquim|C|O|2}}, atacó al [[basalto]] y se cargó con [[cationes]], luego se precipitaba en forma de [[carbonato]]s, formando una [[fuente hidrotermal]] en su regreso al océano.<ref name=Krisansen/><ref name=sleep2001>[https://www.researchgate.net/publication/248802038_Carbon_dioxide_cycling_and_implications_for_climate_on_ancient_Earth Carbon dioxide cycling and implications for climate on ancient Earth]. Sleep NH, Zahnle K (2001). J Geophys Res Planets 106:1373–1399.</ref>

La subducción condujo a la formación de [[arco volcánico|arcos volcánicos]], que se acumularon al comienzo de la corteza continental. Los carbonatos arrastrados por la subducción se descompusieron en profundidad y el vulcanismo del arco liberó en parte el carbono en forma de {{fquim|C|O|2}}. En el caso de placas que llevaban mucho sedimentos, los arcos insulares podían ser dobles:

* un primer arco no volcánico formado por un [[prisma de acreción]] sedimentario cerca de la [[fosa oceánica]] como la de [[Barbados]], en las [[Antillas]], o las [[Islas Mentawai]], en [[Indonesia]];
* un segundo arco volcánico más alejado de la fosa.

Los primeros «continentes» están datados de este período. Son hipotéticos y toman la forma de «super-[[craton]]es» de un tamaño comparable al de [[Australia]]:

* [[Vaalbara]] que comenzó a formarse hace {{unidad|3600|Ma}} y existía desde {{unidad|−3100 a 2500|Ma}};
* [[Ur (continente)|Ur]], formado hace unos {{unidad|3000|Ma}} durante el Arcaico;
* [[Kenorland]], formado durante la era neoarcheana, hace aproximadamente {{unidad|2700|Ma}} ({{unidad|2700|Ma}}).
-------

La [[Manto terrestre|convección del manto]], el proceso que maneja las placas tectónicas actualmente, es el resultado del [[Conducción de calor|flujo de calor]] desde el interior hasta la superficie de la Tierra. Implica la creación de [[Placa tectónica|placas tectónicas]] rígidas en medio de las [[Dorsal mediooceánica|dorsales oceánicas]] y su destrucción en el manto en las [[Subducción|zonas de subducción]]. Durante el principio del [[Eón Arcaico|Arcaico]] (cerca de 3,0{{esd}}[[Gigaaño|Ga]]) el manto estaba mucho más caliente que en la actualidad, probablemente cerca de 1600{{esd}}°C, por lo tanto la convección en el manto era más rápida. Aunque ocurría un proceso similar a la [[tectónica de placas]] de hoy en día, este también habría sido mucho más rápido. Es probable que durante el [[Hádico]] y el Arcaico, las zonas de subducción fueran más abundantes, y por lo tanto las placas tectónicas fueran más pequeñas.

La corteza inicial, formada cuando la superficie de la Tierra se solidificó por primera vez, desapareció totalmente debido a la combinación de una tectónica de placas muy activa durante el Hádico y los grandes impactos del [[bombardeo intenso tardío]] en el Arcaico, hace entre 4100 y {{unidad|3800|Ma}}. Se supone que aquella corteza primitiva estaba compuesta de [[basalto]], como la [[corteza oceánica]] actual, porque se había producido muy poca diferenciación en la corteza. Las primeras masas grandes de [[corteza continental]], producto de la diferenciación de elementos más ligeros durante la [[fusión parcial]] en la parte más baja de la corteza, aparecieron al final del Hádico, hace cerca de {{unidad|4000|Ma}}. Los restos que quedan de aquellos primeros continentes son los llamados [[Cratón|escudos o cratones]]. Estos elementos litosféricos ligeros del Hádico tardío y de la corteza del Arcaico temprano constituyeron los núcleos alrededor de los cuales crecieron los actuales continentes.

=== {{unidad|−2900|Ma}}: crisis del nitrógeno, glaciación de Pongola y nitrogenasa ===

[[Archivo:Clock 04-20.svg|thumb|left|160px|La [[glaciación de Pongola]] tiene lugar alrededor de las cuatro y veinte]]

{{AP|Glaciación de Pongola|Nitrogenasa}}
El oxígeno producido reacciona inmediatamente con estos compuestos reductores, lo que captura el oxígeno y limita las posibilidades de vida a la proliferación de solo [[organismo anaerobio|organismos anaeróbicos]].

El primero afectado es el [[ciclo del nitrógeno]]. En el océano primitivo, el [[amoníaco]] era estable y servía como fuente de nitrógeno para la [[biosfera]]. Mientras el ambiente oceánico sea un ambiente reductor rico en amoníaco, el oxígeno no puede escapar a la atmósfera, pero oxida ese amoníaco, liberando el nitrógeno en forma de dinitrógeno. La reacción es globalmente:

{{ecuación| 4 {{fquim|N|H|3}} + 3 {{fquim|O|2}} → 2 {{fquim|N|2}} ↑ + 6 {{fquim|H|2|O}} }}

Este amoníaco es un sumidero que consume el oxígeno disuelto en el océano primitivo,<ref name=feedback>{{en}} Ilana Berman-Frank, Yi-bu Chen, Yuan Gao, Katja Fennel, Mick Follows, Allen J. Milligan, et Paul Falkowski, [http://memg.ocean.dal.ca/memg/pubs/Berman-Frank_et_al_Nbook_Chapter35_proof.pdf {{pdf}} Feedbacks Between the Nitrogen, Carbon and Oxygen Cycles]. Nitrogen in the Marine Environment 2.ª Edition - 2008), Academic Press, pp.1537-1563.</ref><ref name=Falkowski/> pero a la inversa, esa neutralización es un sumidero para el nitrógeno disponible, ya que transfiere gradualmente el nitrógeno, acumulado en el océano en forma de amoníaco, a su forma inerte de dinitrógeno que se acumula en la atmósfera. Por tanto, la producción de oxígeno habría provocado una escasez de nitrógeno biológicamente asimilable.

El equilibrio en el océano, entre el nitrógeno fijado en la biomasa y el liberado en forma de {{fquim|N|H|4+}} por los residuos orgánicos, se desplaza hacia menos nitrógeno disponible y, por tanto, menos biomasa. Esa asfixia progresiva desencadena una gran crisis ecológica. En ausencia de amoníaco disuelto, la biomasa solo se equilibra con el flujo de {{fquim|N|H|3}} procedente de las [[Dorsal mediooceánica|dorsales oceánicas]] (y la producción resultante de una fijación primitiva por la biomasa). Inversamente, esa reducción de la biomasa limita en consecuencia directamente el flujo de oxígeno, falto de biomasa para producirlo. Se establece en esta etapa la retroalimentación entre el [[ciclo del oxígeno]] y el [[ciclo del nitrógeno]], equilibrándose finalmente la producción de oxígeno con la necesaria para consumir la del nitrógeno producido, haciendo desaparecer el oxígeno producido.

La limitación es tanto más severa cuanto que el flujo de las dorsales es consumido principalmente en el sitio por organismos que metabolizan el hidrógeno, mientras que la producción de oxígeno tiene lugar en la superficie, donde se reduce la concentración de {{fquim|N|H|3}}. Por tanto, la biosfera pierde una parte sustancial de su capacidad para producir metano {{fquim|N|H|4}}. Esta crisis puede haber estado en el origen de la [[glaciación de Pongola]]: la insuficiente producción de metano ya no le permite desempeñar su papel de «termostato»; entraña una disminución del [[efecto invernadero]] y una caída de las temperaturas medias del globo.

[[Archivo:FeMoco cluster.svg|thumb|Estructura del cofactor Fe-Mo en la [[nitrogenasa]].]]

Por lo tanto, el entorno oceánico arcaico debe haber ejercido una [[presión de selección]] muy fuerte sobre los organismos fotosintéticos en relación con la dependencia del amoníaco. Como resultado, la capacidad de catalizar la reducción del {{fquim|N|2}} en {{fquim|N|H|3}} ha constituido una ventaja adaptativa, empujando hacia el surgimiento de una nitrogenasa cada vez más eficiente, y la [[ventaja selectiva]] que brinda un metabolismo [[autótrofo]] capaz de transformar el nitrógeno {{fquim|N|2}} en amoniaco asimilable, realizando la [[fijación de nitrógeno|fijación biológica del nitrógeno]], fue en una primera etapa inmediata, ya que un tal organismo podía propagarse sin estar vinculado a una fuente de amoníaco.<ref name=feedback/>

El análisis de los sedimentos y de su enriquecimiento en nitrógeno {{fquim|15|N}}, en comparación con su versión actual de {{fquim|14|N}}, sugiere que se produjo un ciclo metabólico de fijación de nitrógeno entre 3,2 y 2,5 Ga.<ref name=Stüeken2016>{{en}} [https://www.kippbiogeochemistry.com/uploads/1/1/4/4/114434375/stueken_et_al_2016_evolutionnitrogencycle.pdf The evolution of Earth's biogeochemical nitrogen cycle] {{Wayback|url=https://www.kippbiogeochemistry.com/uploads/1/1/4/4/114434375/stueken_et_al_2016_evolutionnitrogencycle.pdf |date=20191208205300 }}. Eva E. Stüeken, Michael A. Kipp, Matthew C. Koehler, Roger Buick. Earth-Science Reviews, 160 (2016) 220-239.</ref>

Con la aparición de bacterias fijadoras de nitrógeno, se estableció un equilibrio en los océanos entre las concentraciones de nitrógeno y fosfato asimilable, la relación [{{fquim|N|O|2-}}]:[{{fquim|P|O|4|3-}}] se establece en aproximadamente 15:1, es decir, aproximadamente la [[estequiometría]] correspondiente a las partículas de [[materia orgánica]] en descomposición en la [[columna de agua]]<ref name=Tyrell>[https://marine.rutgers.edu/pubsclassics/private/Nature%20400%20-%20Tyrell%20T.pdf The relative influences of nitrogen and phosphorus on oceanic primary production]. Tyrrell, T. Nature 400, 525–531 (1999).</ref> (véase el [[Informe Redfield]]). Esta estabilización proviene de la competencia entre las bacterias fijadoras de nitrógeno y las otras formas de la biosfera, y resulta del alto costo metabólico de esta fijación: cuando aumenta el nitrógeno disponible, las bacterias fijadoras de nitrógeno se ven perjudicadas por su alto costo metabólico, lo que hace que su biomasa disminuya y, por lo tanto, la fijación de nitrógeno; a la inversa, cuando el nitrógeno está menos disponible que el fosfato, las bacterias fijadoras de nitrógeno pueden utilizar el fosfato de manera más eficiente, aumentando su biomasa y aumentando la fijación de nitrógeno y luego la disponibilidad de nitrógeno en las partículas en descomposición.<ref name=Tyrell/> Globalmente, el equilibrio se establece en torno a la estequiometría de la [[materia orgánica]], con un ligero déficit relativo en {{fquim|N|O|3-}} compensando el handicap metabólico de las bacterias fijadoras de nitrógeno.<ref name=Tyrell/>
=== Lenta agonía del Proterozoico ===

[[Archivo:GHS-pictogram-skull.svg|thumb|Producto de la carrera por la productividad celular, el [[oxígeno]] destruyó la [[ecología]] del [[Proterozoico]]: desaparición de los recursos ambientales, veneno violento, destructor de los [[gases de efecto invernadero]] protectores .]]
La desgasificación del oxígeno era entonces un desperdicio del ciclo, un veneno para los organismos anaeróbicos.<ref>{{cita web |url=https://hipertextual.com/2016/09/la-gran-oxidacion |título=La Gran Oxidación, cuando el oxígeno provocó una catástrofe mundial |publicación=Hipertextual  |autor= Vonne Lara |fecha=28 de septiembre de 2016}}</ref>  Pero la producción de {{fquim|O|2}} en el océano no significaba que su contenido estuviera aumentando, porque el oxígeno es un elemento muy reactivo; en el ambiente reductor donde es emitido, muchos «sumideros» son capaces de hacer que reaccione y desaparezca: en solución, el amoniaco, el hierro, los sulfuros. Durante más de mil millones de años, el oxígeno liberado por esas actividades fotosintéticas es consumido por «sumideros de oxígeno», esencialmente la oxidación de sustancias reductoras contenidas en las aguas marinas (hierro y otros metales, materia orgánica) y en la superficie de las tierras emergidas, y el del metano atmosférico.<ref>{{Cita libro|autor1=François Ramade|título=Introduction à l'écochimie |capítulo= 2 Origine nature et évolution de lécosphère|url=https://books.google.com.ar/books?id=oLAX1rhefUwC&pg=PA25&hl=es&source=gbs_toc_r&cad=3#v=onepage&q&f=false |editorial=Lavoisier |año=2011 |página=41 |idioma=fr |isbn=9782743019266}}.</ref>

Puede parecer paradójico que la aparición de oxígeno en la atmósfera, la [[Gran Oxidación]], que se ha datado en {{unidad|−2400|Ma}}, no haya ocurrido hasta casi mil millones de años después del inicio de la fotosíntesis oxigénica.<ref name=Kasting/> Es que en realidad, el oxígeno fue un oxidante formidable para la [[ecología]] del [[Proterozoico]], que provocó una modificación sustancial de la biosfera tal como existía en ese momento:<ref>{{cita web |url= https://aemetblog.es/2019/05/01/una-breve-historia-de-la-atmosfera-terrestre/ |título= Una breve historia de la atmósfera terrestre |publicación=AEMET -  Agencia Estatal de Meteorología |ubicación=España |autor=David Quintero Plaza |fecha= 1 de mayo de 2019}}</ref> 
* esta se redujo primero por inanición, por la supresión del nitrógeno fijado en forma de amoníaco, el punto de entrada del [[ciclo del nitrógeno]] biológico;
* cuando ese obstáculo pudo superarse mediante la [[Fijación de nitrógeno|fijación biológica del nitrógeno]], la producción redujo drásticamente la biodisponibilidad del hierro, indispensable para las enzimas fijadoras del nitrógeno o la fotosíntesis, reduciendo una vez más la biomasa;
* la biosfera fue entonces masivamente intoxicada, siendo el oxígeno disuelto un veneno para el metabolismo metanogénico de esa época, en particular para el funcionamiento de la [[nitrogenasa]] previamente desarrollada;
* cuando después de mil millones de años de sobrevivir a esa intoxicación crónica, esos dos obstáculos fueron superados, con la fotosíntesis doblada de la [[respiración aeróbica]], la biosfera pudo desarrollarse hasta un punto que permitió la [[Gran Oxidación]], suprimiendo, desafortunadamente, el efecto de invernadero protector y provocando una tercera catástrofe en la forma de la [[Glaciación huroniana|Gran Glaciación]], durante la cual la actividad biológica fue prácticamente aniquilada.

Es necesario para empezar que la producción de oxígeno sea mayor que la producción de los elementos reducidos por las [[Dorsal mediooceánica|dorsales oceánicas]]. Más allá de eso, el carbono reducido que constituye la materia orgánica es en sí mismo un «sumidero». Ya sea por respiración aeróbica o por oxidación de materia muerta, la reoxidación de la materia orgánica invierte el proceso de fotosíntesis, consumiendo el oxígeno para transformar el carbono reducido en dióxido de carbono. Solo puede haber una acumulación significativa de oxígeno en la atmósfera si se entierra una cantidad equivalente de carbono para eliminarlo de la oxidación.<ref name=Sessions>{{cita publicación |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982209011890 |título=The Continuing Puzzle of the Great Oxidation Event |idioma=en |autor1=Alex L. Sessions |autor2=David M. Doughty |autor3=Paula V. Welander |autor4=Roger E. Summons |autor5=Dianne K.Newman |publicación=Current Biology |volumen= 19 |número=14 |fecha= 28 de julio de 2009 |doi=10.1016/j.cub.2009.05.054}}</ref>

== Proterozoico (de {{unidad|−2500 a −500|Ma}}) ==
{{Línea de tiempo de la vida}}
{{extracto|Proterozoico|archivos=0|marcador=sí}}

=== {{unidad|−2500|Ma}}: precipitación del hierro ===
{{AP|Período Sidérico|Formación de hierro bandeado}}
[[Archivo:Tiger Iron2.jpg|thumb|[[Formación de hierro bandeado]] plegada]]
La aparición de [[nitrogenasa]] permitió la [[fijación de nitrógeno|fijación biológica de nitrógeno]] y la producción de oxígeno a niveles más elevados.

Sin embargo, la producción neta de oxígeno no era posible más que si se capturaba materia orgánica en la [[litosfera]]. De hecho, en presencia de oxígeno, la materia orgánica (denominada genéricamente C({{fquim|H|2|O}}) es en sí misma un sumidero de oxígeno cuando se oxida liberando dióxido de carbono:<ref name=Olson/>

{{ecuación| C({{fquim|H|2|O}}) + {{fquim|O|2}} → {{fquim|C|O|2}} ↑ + {{fquim|H|2|O}}}}

Otro sumidero de oxígeno es el consumo de la pirita {{fquim|Fe|S|2}}, formada por la reacción global:<ref name=Berner2003>[https://doi.org/10.1146/annurev.earth.31.100901.141329 Phanerozoic atmospheric oxygen], Berner ''et al.'', Annual Review of Earth and Planetary Sciences, Vol. 31:105-134 (May 2003).</ref>

{{ecuación| 2 {{fquim|Fe|2|O|3}} + 8 {{fquim|S|O|4|2-}} + 16 {{fquim|H|+}} ↔ 15 {{fquim|O|2}} + 4 {{fquim|Fe|S|2}} + 8 {{fquim|H|2|O}} }}

Esta reacción global es la superposición de tres procesos, que son la fotosíntesis anoxigénica que produce la materia orgánica, la reducción anóxica de sulfatos en H<sub>2</sub>S utilizando esta materia orgánica como agente reductor y la precipitación de pirita por reacción de {{fquim|H|2|S}} sobre el {{fquim|Fe|2|O|3}}.
 
En segundo lugar, el oxígeno reacciona principalmente con los metales como el [[hierro #Propiedades químicas|hierro ferroso]], para precipitarse en [[hematita]] y [[magnetita]]. La producción anaeróbica produce oxígeno y esta producción destruye la producción anaeróbica. Sigue un ciclo de inestabilidad: la muerte de [[organismo anaerobio|organismos anaeróbico]]s consume y fija el {{fquim|O|2}} y reduciendo su contenido, volviendo anóxicas y desertificadas las cuencas y [[plataforma continental|mesetas continentales]]. Durante un [[Evento anóxico|evento anóxico oceánico]], los organismos muertos quedan enterrados y el carbono correspondiente se transfiere a la litosfera, junto con los oligoelementos asociados. Pero la erosión aporta nuevos oligoelementos, la desaparición del veneno permite que los organismos anaeróbicos proliferen nuevamente, desencadenando las condiciones para su nueva desaparición. Esta inestabilidad se refleja en los yacimientos por depósitos de [[Formación de hierro bandeado|hierro bandeado]], alternativamente negras y rojas. El oxígeno producido fue así absorbido en gran parte por [[mineral]]es y secuestrado en el suelo. Estas precipitaciones, que reflejan aquí ráfagas de producción de oxígeno, alternando con depósitos de [[Shale|esquistos arcillosos]] y [[carbonatos silíceos]] depositados en condiciones más anóxicas, que son a su vez de color rojizo. Este es el origen de los grandes [[Formación de hierro bandeado|yacimientos de hierro bandeados]].

Como resultado, el oxígeno libre no existía en la atmósfera hasta hace unos {{unidad|2400|Ma}}, cuando, en el [[Paleoproterozoico]], la mayor parte de estas formas reducidas del hierro fiueron oxidadas.

=== Crisis del hierro y catástrofe del oxígeno ===

El hierro biológicamente fijado es un componente esencial para la [[fotosíntesis]]: el [[fotosistema I]] contiene doce átomos de hierro. Además, es un componente esencial para la formación de la [[nitrogenasa]] y, por tanto, para la fijación biológica del nitrógeno.<ref name=Falkowski1998>[https://science.sciencemag.org/content/281/5374/200 Biogeochemical Controls and Feedbacks on Ocean Primary Production]. Paul G. Falkowski, Richard T. Barber, Victor Smetacek. Science 10 Jul 1998: Vol. 281, Issue 5374, pp. 200-206</ref> Pero este hierro solo está disponible biológicamente cuando está en solución. Con la precipitación de compuestos ferrosos, la disponibilidad de hierro se convirtió en un factor limitante de la biosfera.<ref name=Falkowski1998/>

El equilibrio químico de la disolución del hierro se desplazó como resultado del descenso de la concentración del hierro; y el aumento concomitante de la concentración de {{fquim|O|2}} en el océano, como resultado de la fotosíntesis, gradualmente lo convirtió en un medio oxidante, mientras que había sido inicialmente reductor.

Cuando, en el Paleoproterozoico, la mayoría de las formas reducidas de hierro se oxidaron, la sedimentación de los yacimientos de hierro en bandas se hizo escasa y el contenido en {{fquim|O|2}} luego aumentó en los océanos primero, luego en la atmósfera, para resultar altamente tóxico para los organismos anaeróbicos: esta es la «catástrofe del oxígeno». De hecho, el oxígeno era tóxico para los [[organismo anaeróbico|organismos anaeróbicos]] de la época, la biomasa fue envenenada con sus propios desechos y se colapsó una vez más. Al acumularse, el oxígeno provocará la muerte de las [[arquea]]s metanogénicas, para las que era un veneno,<ref name=Ramstein/> deteniendo prácticamente la producción de [[metano]].

La transición solo terminó con la aparición de células capaces de vivir en un ambiente oxigenado. Aparecen entonces, en el plano geológio, depósitos rojos, marcados de [[hierro férrico]], y las rocas sedimentarias cambian de un color predominantemente negro al rojo.

=== Respiración aeróbica ===

Además, el oxígeno es una fuente de energía extremadamente eficiente, mucho más que la [[fermentación]], que abrió el camino a nuevos desarrollos. La vida se vuelve más compleja. Algunas bacterias aprenden a utilizar el oxígeno: es el inicio de la [[respiración]].

Las propias cianobacterias se adaptaron a un entorno que contiene este oxígeno que ellas producen. El oxígeno, al ser particularmente reactivo, permite un [[catabolismo]] mucho más eficiente que con la respiración anaeróbica.

Parece que la capacidad de utilización del oxígeno en la [[respiración aeróbica]], lo que implica una [[enzima]] oxígeno-[[reductasa]], puede haber sido objeto de transferencia horizontal de genes entre los grupos de bacterias. La transferencia horizontal de genes también parece estar muy extendida entre las [[Archaea|arqueas]].<ref>{{cita publicación | autor=Garcia-Vallvé S, Romeu A, Palau J | título=Horizontal gene transfer in bacterial and archaeal complete genomes | date=novembre 2000 | journal =Genome research | pages=1719-25 | idioma=en | pmid=11076857 | volumen=10 | número=11 | url=http://genome.cshlp.org/cgi/content/full/10/11/1719}}.</ref>

Debido a una [[transferencia horizontal de genes]] que siempre es posible, se debe ser cauteloso con los análisis de [[deriva genética]] o de [[clasificación filogenética]] que sitúen la aparición de tal capacidad en tal grupo o en tal fecha.

Aunque todos los metabolismos hacen uso del oxígeno de una forma u otra, algunos de sus compuestos que aparecen en los ciclos metabólicos pueden ser tóxicos. El dioxígeno {{fquim|O|2}} es [[paramagnético]] y tiene dos [[electron]]es de [[espín]] paralelo. En la respiración aeróbica, esto dificulta la reacción con el {{fquim|O|2}}, porque el donante de electrones debe poder invertir el spin antes de poder donar un electrón. Para contornear el problema, el oxígeno se combina con un metal paramagnético (por ejemplo, cobre o hierro) o recibe electrones adicionales. Por tanto, la reducción de {{fquim|O|2}} en {{fquim|H|2|O}} pasa por superóxidos como {{fquim|O|2-}}, el [[peróxido de hidrógeno]] {{fquim|H|2|O|2}}, o el radical hidroxilo ({{fquim|O|H}}). Estos [[radicales libres]] representan una amenaza potencial para el equilibrio celular.<ref>Katerina Stamati, Vivek Mudera et Umber Cheema, [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3258841/ Evolution of oxygen utilization in multicellular organisms and implications for cell signalling in tissue engineering], ''J. Tissue Eng.'', 2011, 2(1).</ref>

=== Multicelularidad de las cianobacterias ===

[[Archivo:Cyanobacteria in the water and on shoreline, St Margaret's Loch, Holyrood Park, Edinburgh.jpg|thumb|Velo de [[cianobacteria]]s en una orilla]]

El análisis de las derivaciones genéticas de las [[cianobacteria]]s muestra que la multicelularidad evolucionó poco antes de la gran oxidación.<ref name=Schirrmeister>[https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/pala.12178 Cyanobacteria and the Great Oxidation Event: evidence from genes and fossils]. Schirrmeister, Gugger & Donoghue. Palaeontology, the online library, juin 2015.</ref><ref>[https://www.pnas.org/content/110/5/1791 Evolution of multicellularity coincided with increased diversification of cyanobacteria and the Great Oxidation Event]. Bettina E. Schirrmeister, Jurriaan M. de Vos, Alexandre Antonelli, and Homayoun C. Bagheri. PNAS January 29, 2013 110 (5) 1791-1796.</ref>

Inicialmente, el hecho de que las células se peguen entre sí es constituye desventaja, porque la vecindad de otra célula está necesariamente menos cargada de nutrientes y más cargada de desechos que un área menos poblada. Pero esta desventaja nutricional se compensa en gran medida en presencia de depredadores capaces de capturar y digerir [[bacteria]]s libres mediante [[fagocitosis]]. En ese contexto, la multicelularidad es una [[ventaja selectiva]], porque el grupo multicelular se vuelve demasiado grande para ser capturado.

Esta producción de oxígeno tendrá un impacto decisivo en la evolución del planeta.

El oxígeno de las bacterias se produjo en cantidades tales que los océanos quedaron saturados de él. El oxígeno se escapó a la atmósfera, convirtiéndose en uno de sus componentes. A esto se le llama la [[Gran Oxidación]].

=== {{unidad|−2400|Ma}}: Gran oxidación ===
{{AP|Gran oxidación|Cianobacterias}}
[[Archivo:PIA02405.jpg|thumb|Durante la mayor parte de la historia de la Tierra, no ha habido organismos multicelulares en la Tierra. Partes de su superficie pueden haberse parecido vagamente a esta vista de [[Marte (planeta)|Marte]], uno de los planetas vecinos de la Tierra.]]
[[Archivo:Clock 05-39.svg|thumb|left|160px|El oxígeno comienza a extenderse por la atmósfera alrededor de las seis menos veinte]]

La producción de [[dioxígeno]] atmosférico comenzó con la aparición de la [[fotosíntesis]] en las [[cianobacteria]]s, desde {{unidad|−3500|Ma}}. Pero mecanismos diversos de oxidación llevaron a capturar el {{fquim|O|2}} sin que realmente pueda acumularse en la capa superior del océano, ni en la atmósfera. El oxígeno fue en inicio consumido por sus reacciones sobre elementos reductores del océano: oxidación del {{fquim|N|H|4}} luego del {{fquim|Fe|2+}}, limitando sus liberaciones a la atmósfera. Mientras el nivel de oxígeno que sale de las aguas de superficie se mantiene bajo, es consumido por el metano presente en la atmósfera, cuyo nivel está regulado principalmente por el equilibrio que el crea entre el [[efecto invernadero]] y la producción de bacterias metanogénicas.

Pero a partir del momento en el que el océano reductor ha sido suficientemente oxidado, el flujo de oxígeno hacia la atmósfera aumentó drásticamente.

[[Archivo:How oceans become euxinic.png|thumb|upright=1.6|El [[modelo oceánico de Canfield]] supone que el agua de los grandes fondos marinos permaneció anóxica mucho después de la Gran Oxigenación.]]

Tan pronto como el flujo de salida se hace más débil que el de la captura del {{fquim|O|2}} por el {{fquim|C|H|4}}, la concentración de {{fquim|O|2}} se vuelve significativa en la atmósfera y puede comenzar a formar una [[capa de ozono]]. La formación de esta capa tuvo un efecto de [[bola de nieve]], porque el bloqueo de la [[radiación ultravioleta]] por la alta atmósfera disminuyó la disociación del metano presente y, por tanto, inhibió su captura por el oxígeno, que puede fortalecer aún más la capa de ozono.<ref name=bistability/>
 
La existencia de esta oxigenación se puede leer en la separación isotópica de los sulfuros, lo que permite mostrar que hasta {{unidad|−2450|Ma}} el nivel de oxígeno era como máximo una cien milésima parte de la actual, mientras que se elevó al 1 al 10% del nivel presente a partir de {{unidad|−2330|Ma}}.<ref name="bistability">Colin Goldblatt, Timothy M. Lenton & Andrew J. Watson, [https://www.nature.com/articles/nature05169 Bistability of atmospheric oxygen and the Great Oxidation], Nature volume 443, pages: 683–686 (2006).</ref> También se ve una disminución en ese momento en las arenas sedimentarias de los yacimientos de minerales sensibles al oxígeno como la [[uranita]], la [[pirita]] o la [[siderita]].<ref name=Knoll/>
A medida que aumenta el contenido de oxígeno, el metano permanece inicialmente presente y continúa desempeñando su papel en el efecto invernadero, pero el oxígeno producido también se acumula en la capa superior del océano. Esto resultará, {{unidad|−2400|Ma}}, en una crisis ecológica llamada la «[[Gran Oxidación]]». El [[modelo oceánico de Canfield]], sin embargo, considera que el agua en los fondos marinos profundos permaneció anóxica mucho después de la Gran Oxigenación.

En un primer momento oxida las sustancias reducidas que pueden estar presentes en la atmósfera, las aguas de superficie o los suelos alterados.<ref name=Cloud>[https://www.jstor.org/stable/2400174?seq=1 Beginnings of Biospheric Evolution and Their Biogeochemical Consequences]. Preston Cloud. Paleobiology, Vol. 2, No. 4 (Autumn, 1976), pp. 351-387.</ref> El oxígeno reaccionó con las grandes superficies oxidables presentes en la superficie de la Tierra (principalmente el hierro ).

El nivel de oxígeno parece haber alcanzado inicialmente niveles altos durante el «evento de Lomagundi», que registró un exceso de <sup>13</sup>C en depósitos de {{unidad|2200 a 2300|Ma}}.<ref name=Allen/> El origen puede ser que el oxígeno emitido por las cianobacterias permitió oxidar más completamente los depósitos de [[materia orgánica]], liberando así al nitrógeno fijado contenido. Ese suministro de nitrógeno podría, a su vez, conducir a una proliferación adicional de cianobacterias, provocando una bola de nieve.<ref name=Allen/> Fue solo después de haber agotado esos recursos fósiles cuando el nitrógeno volvió a convertirse en un factor limitante, y que la biomasa de cianobacterias se fue reduciendo lentamente, bajo el efecto de la [[desnitrificación]] progresiva en el ambiente anaeróbico, y de la oxidación directa del amoníaco por el oxígeno. Con esta asfixia de las cianobacterias, el oxígeno ya no se producía en cantidades significativas y luego se eliminaba lentamente con la oxidación de la superficie terrestre y de los gases volcánicos, hasta un nivel que permitía restaurar el funcionamiento de la nitrogenasa, devolviendo a la nitrogenasa su ventaja selectiva.
El oxígeno permaneció entonces en un nivel limitado, del orden del 2 al 10% de la concentración actual.<ref name=Derouin>[https://eos.org/articles/did-bacterial-enzymes-cap-the-oxygen-in-early-earths-atmosphere Did Bacterial Enzymes Cap the Oxygen in Early Earth’s Atmosphere?] Sarah Derouin, Earth & Space Science News, 25 September 2019.</ref> La [[nitrogenasa]], que cataliza la secuencia completa de las reacciones en las que la reducción de dinitrógeno {{fquim|N|2}} conduce a la formación de amoniaco {{fquim|N|H|3}}, es una [[proteína de hierro-azufre]] que es oxidada e inactivada irreversiblemente por el dioxígeno ({{fquim|O|2}}).<ref name=Derouin/><ref name=Falkowski>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2606772/ Electrons, life and the evolution of Earth's oxygen cycle]. Paul G Falkowski, Linda V Godfrey. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2008 Aug 27; 363(1504): 2705-2716.</ref><ref name=Allen>[https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1360138519301864 Nitrogenase Inhibition Limited Oxygenation of Earth’s Proterozoic Atmosphere]. John F.Allen, BrendaThake, William F.Martin. Trends in Plant Science, Elsevier, November 2019.</ref> Como resultado, el flujo de oxígeno generado por la fotosíntesis está limitado por la capacidad de oxidación de los suelos: si la biosfera produce demasiado oxígeno, destruye demasiado rápidamente la nitrogenasa, reduciendo la biodisponibilidad del nitrógeno y por lo tanto reduciendo la expansión de la biosfera misma.

=== {{unidad|−2400 a −2100|Ma}}: gran glaciación ===
[[Archivo:Fictional Snowball Earth 1 Neethis.jpg|thumb|Impresión artística de una [[Tierra bola de nieve]].]]
{{AP|Glaciación Huroniana|ciclo del carbono}}
[[Archivo:Clock 06-26.svg|thumb|left|160px|La gran glaciación duró casi una hora y finalizó hacia las 06:26]]

El [[metano]] desapareció gradualmente de la atmósfera, el potencial reductor del hidrógeno hizo que reaccionase con el oxígeno recién formado para formar dióxido de carbono y agua. Pero el metano es un [[gas de efecto invernadero]] mucho más potente que el dióxido de carbono.<ref name="Kasting" /> Esa sustitución provocó una fuerte disminución de la temperatura del globo, agravada por el hecho de que el Sol, aún en su primera juventud, todavía emitía solo el 85% de su potencia actual.<ref name=Boutaud>[https://lejournal.cnrs.fr/articles/quand-la-terre-etait-une-boule-de-neige Quand la Terre était une boule de neige], Anne-Sophie Boutaud, Le journal du CNRS, 05.12.2017</ref> Siguió un episodio de glaciación global, la [[glaciación Huroniana]]. El poder reflectante de la tierra, el [[albedo]], valorado actualmente en 0,3, cambió a valores mucho más altos, de 0,6 a 0,8, cuando el planeta tomó la forma de una «[[tierra de bola de nieve]]». Ese aumento del albedo con la aparición de los primeros [[casquetes polares]] reforzó aún más la glaciación, que acaba extendiéndose de forma duradera por todo el planeta.<ref name=Ramstein/>

Bajo el efecto de la glaciación global, la alteración de las rocas por el ácido carbónico ya no puede tener lugar, y el [[ciclo del carbono]] químico se fija, cesando de consumir dióxido de carbono de la atmósfera.

Los indicadores muestran que la [[biosfera]] quedó prácticamente aniquilada durante ese período. El análisis isotópico del fraccionamiento entre el {{fquim|C|12}} y el {{fquim|C|13}} refleja la actividad de la biosfera, porque las velocidades de reacción del [[metabolismo]] celular son ligeramente diferentes según el isótopo en cuestión, lo que lleva al fraccionamiento del carbono al entrar en la biosfera. Sin embargo, para esos períodos, ese fraccionamiento ya no se observa, la tasa del el {{fquim|C|13}} sigue siendo idéntica a la de la fuente volcánica, lo que muestra para ese tiempo una cuasi-desaparición de la biosfera.<ref name=Ramstein/> El mismo fenómeno de fraccionamiento del azufre se observa en los yacimientos de sulfuros.<ref>Timothy W. Lyons, Christopher T. Reinhard, & Noah J. Planavsky., [https://www.researchgate.net/publication/260270485_The_rise_of_oxygen_in_Earth's_early_ocean_and_atmosphere The rise of oxygen in Earth’s early ocean and atmosphere], Nature, Vol 506, Février 2014.</ref>

La biosfera ya no produce metano y el metano atmosférico residual sigue escapándose, lo que acentúa la glaciación.
Sin embargo, por encima, el dióxido de carbono sigue produciéndose en pequeñas cantidades por el volcanismo y se acumula muy gradualmente en la atmósfera. Después de {{unidad|300|Ma}}, en el [[Riásico]], el [[efecto invernadero]] se vuelve suficiente para desencadenar un calentamiento que hizo derretirse al hielo. La pérdida resultante de [[albedo]] aceleró el proceso, y la Tierra pasó abruptamente de una glaciación completa a un clima tropical generalizado en el [[Orosírico]].<ref name=Boutaud/>

=== Termostato continental ===
[[Archivo:Badlands Plateaus PLC-PK-BL-17.jpg|thumb|El fin de una glaciación por [[efecto invernadero]] permite la reanudación masiva de la erosión, que absorbe {{fquim|C|O|2}} en exceso. {{fquim|C|O|2}}.]]
{{AP|Ciclo del carbono|supercontinente}}

Al final de esta gran [[glaciación Huroniana]], el retroceso de los glaciares dejó expuestos los continentes desnudos y desencadenó una erosión masiva, que disolvió los silicatos, absorbio el {{fquim|C|O|2}}.en exceso, y lo hizo precipitar en los océanos en forma de silicatos. Esta eliminación del {{fquim|C|O|2}} atenúa el fuerte efecto invernadero que había permitido salir de la glaciación y permitió el retorno a temperaturas más moderadas.

De una manera general, a lo largo del tiempo, el contenido de {{fquim|C|O|2}} de la atmósfera, y a partir de ahí la temperatura y el pH del océano, fueron controlados por el [[ciclo del carbono]] mineral, por un «termostato» que tomará cada vez más importancia con el crecimiento de los continentes. El contenido de dióxido de carbono de la atmósfera estará regulado por la capacidad de las superficies continentales de consumir ese {{fquim|C|O|2}}, siendo menor el contenido de equilibrio cuanto mayor es la superficie de la [[corteza continental]] expuesta.
* Si el contenido de {{fquim|C|O|2}} aumenta más allá de su valor de equilibrio, el efecto invernadero aumenta, lo que hace que aumente la temperatura media del globo.
* En la [[corteza continental]], las altas temperaturas atmosféricas provocan una erosión acelerada de los silicatos, lo que resulta en la captura de {{fquim|C|O|2}}.en exceso.<ref name=Olson>{{en}} [https://arxiv.org/abs/1803.05967 Earth: Atmospheric Evolution of a Habitable Planet]. Stephanie L. Olson, Edward W. Schwieterman, Christopher T. Reinhard, Timothy W. Lyons. arXiv:1803.05967 [astro-ph.EP].</ref><ref name=Krisansen>{{en}} [https://faculty.washington.edu/dcatling/Krissansen-Totton2018_Early_Earth_C_Cycle.pdf {{pdf}} Constraining the climate and ocean pH of the early Earth with a geological carbon cycle model], Krissansen-Totton et al., PNAS Direct Submission, {{fecha|7|3|2018}}.</ref>
* Por otro lado, en el océano, el calentamiento global conduce a mares cálidos, donde precipitan los carbonatos, acelerando el [[ciclo del carbono]] químico.<ref name=Ramstein/>
Esta regulación es más aleatoria que la resultante de la emisión de metano, porque el equilibrio resultante del total de las superficies continentales depende de la ordenación geográfica efectiva de los diferentes [[craton|cratones]] de la corteza continental:

* Cuando los cratones forman un solo [[supercontinente]], la erosión efectiva solo afecta el margen del mismo, y no al centro generalmente desértico. Las superficies así neutralizadas no pueden participar en la erosión, lo que generalmente conduce a un aumento de las temperaturas en comparación con el equilibrio teórico.
* Cuando una parte de la corteza continental está cubierta por capas de hielo bajo el efecto de la glaciación o de la latitud polar, su oxidación se neutraliza ''de facto'', reduciendo localmente el efecto de la erosión. Sin embargo, la formación de un [[inlandsis]] hace bajar el nivel del océano, descubriendo además más superficie ofrecidas a la erosión, si los elementos de la corteza continental permanecen en latitudes suaves. El efecto puede ser positivo o negativo según la geografía real del momento.
* Cuando un [[supercontinente]] se desintegra, las superficies previamente desérticas contribuyen nuevamente a la regulación, lo que, en igualdad de condiciones, conduce a una caída de las temperaturas. Esta caída puede atenuarse aún más a medida que toda o parte de la corteza continental migra a latitudes altas y luego se cubre con un inlandsis: la temperatura es regulada por la formación de ese inlandsis: bloquea la erosión, lo que bloquea la captura de {{fquim|C|O|2}}, limitando así la pérdida de [[efecto invernadero]] y la caída de la temperatura global.

=== Nivel cero de los mares ===
[[Archivo:World geologic provinces.jpg|thumb|upright=1.5|Provincias geológicas del mundo actual. Las [[plataforma continental|plataformas continentales]] son actualmente muy pequeñas en comparación con las llanuras continentales.]]
Otro aspecto de la [[erosión]] era que tendía a reducir la [[corteza continental]] al nivel cero marcado por el océano mundial: todo lo que se elevaba sobre ese nivel del mar tendía a ser erosionado y los [[aluvión|aluviones]] correspondientes se depositaban en el medio marino, lo que contribuyó a la formación de [[cuenca sedimentaria|depósitos sedimentarios]]. Inversamente, y sin considerar los depósitos sobre la [[corteza oceánica]] profunda, cualquier cosa por debajo del nivel medio del mar tendía a engrosarse progresivamente por los depósitos sedimentarios, lo que hacía que aumentase de altitud.

Globalmente, solo se alcanzaba un equilibrio (y un no-cambio de los perfiles) cuando el espesor de la corteza continental era tal que compensaba, por el volumen ocupado, la pérdida de superficie que sufría el océano global, debido a la acumulación de los cratones. El equilibrio global de la época, entre depósito y erosión, se alcanzaba cuando en la corteza continental, la parte emergida era (aproximadamente) equivalente a la parte sumergida, con las [[orogénesis]] en curso cercanas.

Con la acumulación progresiva de los cratones sobre las masas continentales cada vez más importantes, se asistira en paralelo, en promedio, a una profundización gradual de los océanos. Además, habrá un equilibrio global entre la superficie de la [[plataforma continental]] y la de la [[corteza continental]] expuesta a la erosión.

Esta lógica continúa en la actualidad: ahora se está al final de la glaciación, el nivel del mar está por debajo de su equilibrio y el ascenso natural de las aguas oceánicas cubrirá muchas superficies consideradas geológicamente como «llanuras oceánicas».

=== {{unidad|−2200 a −1600|Ma}}: primeros ensayos multicelulares y el supercontinente Columbia ===

{{AP|Supercontinente|Columbia (supercontinente)|Biota francevillense|l3=grupo fósil de Franceville}}
[[Archivo:Clock 07-46.svg|thumb|left|160px|[[Columbia (supercontinente)|Columbia]] comienza a formarse a las 06:11 y desaparece a las 07:46]]
[[Archivo:Gabonionta I.jpg|thumb|Una de las formas de vida multicelulares más antiguas.]]
[[Archivo:Vredefort Dome STS51I-33-56AA.jpg|thumb|Datado en {{unidad|−2020|Ma}}, el [[Cráter de Vredefort|domo de Vredefort]] es el mayor [[cráter de impacto]] conocido sobre la [[Tierra]] ([[provincia Estado Libre]], en [[Sudáfrica]].]]
[[Archivo:Sudbury Wanapitei WorldWind.jpg|thumb|La [[cuenca de Sudbury]] situada sobre el [[Escudo Canadiense]] fue formada por el impacto de un cometa hace {{unidad|1849|Ma}}.]]

Hace {{unidad|2200|Ma}}, el aumento de δ<sup>13</sup>C<sub>org</sub> en los [[carbonato]]s se explica por una mayor fosilización de la materia orgánica, en particular en los [[estromatolito]]s, estructuras de carbonato de calcio probablemente construidas por las [[cianobacteria]]s. La actividad fotosintética tuvo el efecto de enriquecer la atmósfera en dioxígeno.

[[Archivo:Paleoglobe NO 1590 mya-vector-colors.svg|thumb|upright=1.6|center|Reconstrucción de Columbia (o Nuna), hace unos {{unidad|1600|Ma}}]]
 
El [[Biota francevillense|grupo fósil de Franceville]], fechado en {{unidad|−2100|Ma}}, muestra una vida multicelular compleja y organizada al comienzo del [[Orosírico]].<ref>[https://www.futura-sciences.com/planete/actualites/paleontologie-vie-complexe-il-y-2-milliards-annees-hypothese-confirme-54231/ Une vie complexe il y a 2 milliards d’années: l’hypothèse se confirme !] futura-sciences.com, 26 Juin 2014.</ref> Esta aparición no tuvo éxito, posiblemente debido a los impactos de [[Cráter de Vredefort|Vredefort]] ({{unidad|−2020|Ma}}) y de Sudbury ({{unidad|1849|Ma}}), y de la subsecuente caída en los niveles de oxígeno. De todos los [[Anexo:Cráteres de la Tierra|cráteres de impacto identificados]], esos dos impactos son de hecho los más importantes, claramente superiores al de [[Crater de Chicxulub|Chicxulub]], que se cree que puso fin al reinado de los dinosaurios. Los impactos de ese nivel expulsan polvo y cenizas, provocando un [[invernio de impacto]] duradero, y la caída de la fotosíntesis por falta de luminosidad. Las formas de vida complejas, que dependían de la [[respiración aeróbica]], no habrían podido sobrevivido a estas catástrofes.
 
[[Columbia (supercontinente)|Columbia]] fue uno de los primeros supercontinentes que se formó durante un período de colisión y de orogenia a gran escala que se extiende desde {{unidad|−2200 a 1800|Ma}}, durante la [[Era geológica|era]] [[Paleoproterozoico]]. A partir de {{unidad|−1800|Ma}}, los paleosuelos se enriquecieron en hierro. La [[presión parcial]] de [[dioxígeno]] es del orden del 15% de la actual.
Tras su ensamblaje final, en el [[Estatérico]], el continente experimentó un crecimiento duradero ({{unidad|1800 a 1300|Ma}}) con zonas de subducción al nivel de los márgenes continentales principales,<ref name="Zhao2">{{Cita publicación|idioma=en |autor1= Guochun Zhao |autor2 = M. Sun |autor3=Simon A. Wilde |autor4=S.Z. Li |año= 2004 | mes=11 |título= A Paleo-Mesoproterozoic supercontinent: assembly, growth and breakup |publicación=Earth-Science Reviews |volumen = 67 |pages= 91-123 | fechaacceso = 2007-01-08}}.</ref> en el origen de un amplio cinturón de acreción magmático.

La fragmentación de Columbia comenzó alrededor de unos  {{unidad|1600|Ma}}, al comienzo del [[Calímmico]], y continuó hasta la desaparición del continente, entre 1300 y {{unidad|1200|Ma}}, al final del [[Ectásico]].

=== Eucariotas y reproducción sexual ===

{{AP|Eukaryota|Endosimbiosis|Teoría endosimbiótica}}
[[Archivo:Tree Of Life (with horizontal gene transfer).svg|thumb|Transferencias horizontales de células procariotas.]]
[[Archivo:Endosymbiosis.PNG|thumb|Algunos de los caminos por los que pueden haber surgido los diferentes endosimbiontes..]]
Los dominios de proteínas específicamente asociados con los eucariotas se fechan en {{unidad|−1500|Ma}}, sensiblemente la fecha de aparición de las proteínas específicas de las [[cápside]]s de los [[virus]] ({{unidad|−1600|Ma}})<ref>[[doi:10.4161/mge.22797|Viral evolution: Primordial cellular origins and late adaptation to parasitism]]. Arshan Nasir, Kyung Mo Kim & Gustavo Caetano-Anollés (2012), Mobile Genetic Elements, 2:5, 247-252, DOI: 10.4161/mge.22797.</ref> lo que sugiere un evento desencadenante común en la ecología bacteriana.

El microfósil más antiguo e indiscutiblemente eucariota está fechado en {{unidad|−1450|Ma}}.<ref>[https://www.nature.com/scitable/topicpage/the-origin-of-mitochondria-14232356/ The Origin of Mitochondria]. William F. Martin, Ph.D. Nature Education 3(9):58.</ref>

Alrededor de {{unidad|−1200|Ma}}, la presencia de los [[Célula eucariota|eucariotas]], las [[alga roja|algas rojas]] ''Bangiomorpha pubescens'', está atestiguada por los microfósiles de la formación de Hunting, en la [[isla Somerset]], [[Canadá]]. Es el organismo [[multicelular]] complejo más antiguo conocido, capaz de reproducirse sexualmente.<ref>{{Cita publicación|idioma = en | autor = Nicholas J. Butterfield |título= ''Bangiomorpha pubescens'' n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes |url = https://archive.org/details/sim_paleobiology_summer-2000_26_3/page/386 | journal = Paleobiology | volumen = 26 | número = 3 | año= 2000 | pages = 386-404 | doi = 10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2}}.</ref> La multicelularidad compleja es diferente de la multicelularidad ''simple'', la de las colonias de organismos que viven juntos. Los verdaderos organismos multicelulares presentan células especializadas en diferentes funciones. Esta es una característica esencial de la reproducción sexual, porque los gametos masculinos y femeninos son ellos mismos células especializadas. Los organismos que se reproducen sexualmente deben poder engendrar un organismo completo a partir de una sola célula germinal.
 
La estructura de los eucariotas permite, por ejemplo, varios movimientos de evitación.<ref>[https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219314319?via%3Dihub A Complex Hierarchy of Avoidance Behaviors in a Single-Cell Eukaryote].</ref><ref>* [https://www.nature.com/articles/32096 The hydrogen hypothesis for the first eukaryote]. Martin W, Muller M. Nature 1998, 392(6671):37-41.
* [https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0169534710002764 Animals and the invention of the Phanerozoic Earth system]. Nicholas J.Butterfield. Trends in Ecology & Evolution. Elsevier, February 2011 .</ref>

=== Endosimbiosis y los tres dominios de la vida ===

{{AP|Origen de la célula eucariota}}

[[Archivo:Tree of Living Organisms.PNG|thumb|left|225px|Árbol simbiogenético-filogenético de los [[seres vivos]]. [[Origen de la célula eucariota]] por [[simbiogénesis]] entre una [[arquea]] huésped y una [[bacteria]] endosimbionte. Luego la simbiogénesis entre un protista y una [[cianobacteria]] originó las [[planta]]s.]] 

La moderna [[Taxonomía]] clasifica la vida en [[sistema de tres dominios|tres dominios]]. El momento del origen de estos dominios es teórico. El dominio [[Bacteria]] fue probablemente el primero que se separó de las otras formas de vida (que a veces se agrupan en [[Neomura]]), pero esta suposición es controvertida. Después de esto, hace {{unidad|2000|Ma}},<ref name="SciAm-eukaryote">{{cita publicación | apellido= Woese | nombre= Carl | enlaceautor= Carl Woese | coautores= J. Peter Gogarten | fecha= 21 de octubre, 1999 | título= When did eukaryotic cells evolve? What do we know about how they evolved from earlier life-forms? | revista= [[Scientific American]] | url= http://www.sciam.com/askexpert_question.cfm?articleID=000C32DD-60E1-1C72-9EB7809EC588F2D7&pageNumber=1&catID=3 | publicación= | fechaacceso= 9 de marzo de 2008 | urlarchivo= https://web.archive.org/web/20071010051347/http://www.sciam.com/askexpert_question.cfm?articleID=000C32DD-60E1-1C72-9EB7809EC588F2D7&pageNumber=1&catID=3 | fechaarchivo= 10 de octubre de 2007 }}</ref> Neomura se dividió dando lugar a los otros dos dominios, [[Archaea]] (arqueas) y [[Eukaryota]] (eucariotas). Las células eucarióticas son más grandes y más complejas que las procarióticas (bacterias y [[arquea]]s), y el origen de su complejidad solo ahora está saliendo a la luz. 

Sobre este período una pequeña [[proteobacteria|proteobacteria alfa]] relacionada con las actuales ''[[Rickettsia]]''<ref name="Andersson">{{cita publicación | apellido= Andersson | nombre= Siv G. E. | coautores= Alireza Zomorodipour, Jan O. Andersson, Thomas Sicheritz-Pontén, U. Cecilia M. Alsmark, Raf M. Podowski, A. Kristina Näslund, Ann-Sofie Eriksson, Herbert H. Winkler, & Charles G. Kurland | fecha= 12 de noviembre, 1998 | título= The genome sequence of ''Rickettsia prowazekii'' and the origin of mitochondria | revista= [[Nature]] | volumen= 396 | número= 6707 | páginas= 133-140 | pmid= 9823893 | doi= 10.1038/24094 | url= http://www.nature.com/cgi-taf/DynaPage.taf?file=/nature/journal/v396/n6707/full/396133a0_fs.html | urlarchivo= https://web.archive.org/web/20051211023217/http://www.nature.com/cgi-taf/DynaPage.taf?file=%2Fnature%2Fjournal%2Fv396%2Fn6707%2Ffull%2F396133a0_fs.html | fechaarchivo= 11 de diciembre de 2005 }}</ref> se introdujo en una célula procariota más grande. Tal vez fue un intento de ingestión por parte de la célula grande que falló (debido a la evolución de las defensas de la pequeña proteobacteria). Quizás la célula más pequeña trató de parasitar a la más grande. En cualquier caso, las células más pequeñas sobrevivieron en el interior de las más grandes. El uso del [[oxígeno]], permitió metabolizar los desechos de las células más grandes y así obtener más energía. Parte de este excedente de energía fue devuelto a la reserva. Las células más pequeñas se reproducían en el interior de la más grande, y al poco tiempo dio lugar una relación [[simbiosis|simbiótica]] estable. 

Con el tiempo la célula más grande adquirió algunos de los genes de las células más pequeñas, y los dos tipos llegaron a ser uno dependiente del otro: las células más grandes no podrían sobrevivir sin la energía producida por las más pequeñas, y estas, a su vez, no podrían prosperar sin la materia prima proporcionadas por las células mayores. La [[simbiosis]] que se consiguió, entre las células más grandes y el grupo de células más pequeñas que estaban en su interior, fue tal que se considera que se han convertido en un solo [[ser vivo|organismo]]. Las células más pequeñas están clasificadas como [[orgánulo]]s llamados [[mitocondria]]s. 

Algo parecido pasó con la [[fotosíntesis]] de las [[cianobacterias]].<ref name="Bergland">{{cita publicación | apellido= Berglsand | nombre= Kristin J. | coautores= Robert Haselkorn | año= 1991 | mes= Junio | título= Evolutionary Relationships among the Eubacteria, Cyanobacteria, and Chloroplasts: Evidence from the ''rpoC1'' Gene of ''Anabaena'' sp. Strain PCC 7120 | revista= Journal of Bacteriology | volumen= 173 | número= 11 | páginas= 3446-3455 | pmid = 1904436 | url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=207958&blobtype=pdf}} (PDF)</ref>
Entrando en las células [[heterótrofa]]s más grandes y llegando a ser [[cloroplasto]]s.<ref name="Dawkins-Ancestors-536">{{cita libro | apellidos= Dawkins | nombre= Richard | enlaceautor= Richard Dawkins | título=[[The Ancestor's Tale]]: A Pilgrimage to the Dawn of Life | año= 2004 | editorial= Houghton Mifflin Company | ubicación= Boston | isbn = 0-618-00583-8 | páginas= 536-539 | capítulo= The Great Historic Rendezvous}}</ref><sup>,</sup><ref name="Fortey-60">{{cita libro | apellidos = Fortey | nombre = Richard | enlaceautor = Richard Fortey | título = Life: A Natural History of the First Four Billion Years of Life on Earth | año-original = 1997 | año = 1999 | mes = Septiembre | editorial = Vintage Books | ubicación = New York | isbn = 0-375-70261-X | páginas = 60–61 | capítulo = Dust to Life}}</ref> Probablemente como resultado de estos cambios, un grupo de células capaces de realizar la fotosíntesis se separó de las demás eucariotas hará unos {{unidad|1000|Ma}}. Había probablemente tal inclusión de eventos, como la figura de la izquierda indica. Además de la teoría endosimbiótica del origen celular de las mitocondrias y cloroplastos, se ha sugerido que las células que dieron lugar a las [[peroxisoma]]s y [[spirochaetes]] también dieron lugar a los [[cilio]]s y [[Flagelo eucariota|flagelos]], y quizás a un [[virus ADN]], además de dar lugar al [[núcleo celular]],<ref name="takemura">{{cita publicación | apellido= Takemura | nombre= Masaharu | año= 2001 | mes= Mayo | título= Poxviruses and the origin of the eukaryotic nucleus. | url= https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_2001-05_52_5/page/419 | revista= Journal of Molecular Evolution | volumen= 52 | número= 5 | páginas= 419-425 | pmid = 11443345}}</ref><ref name="bell">{{cita publicación | apellido= Bell | nombre= Philip J | año= 2001 | mes= Septiembre | título= Viral eukaryogenesis: was the ancestor of the nucleus a complex DNA virus? | url= https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_2001-09_53_3/page/251 | revista= Journal of Molecular Evolution | volumen= 53 | número= 3 | páginas= 251-256 | pmid = 11523012 }}</ref> aunque ninguna de estas teorías es generalmente aceptada.<ref name="peroxisome">{{cita publicación | apellido= Gabaldón | nombre= Toni | coautores= Berend Snel, Frank van Zimmeren, Wieger Hemrika, Henk Tabak, and Martijn A. Huynen | fecha= 23 de marzo de 2006 | título= Origin and evolution of the peroxisomal proteome. | revista= Biology Direct | volumen= 1 | número= 1 | páginas= 8 | pmid= 16556314 | url= http://www.biology-direct.com/content/pdf/1745-6150-1-8.pdf | fechaacceso= 9 de marzo de 2008 | fechaarchivo= 13 de mayo de 2006 | urlarchivo= https://web.archive.org/web/20060513000750/http://www.biology-direct.com/content/pdf/1745-6150-1-8.pdf | deadurl= yes }} (PDF)</ref> Durante este período, se cree que ha existido un [[supercontinente]] llamado [[Columbia (supercontinente)|Columbia]], probablemente, hace alrededor de 1800 a {{unidad|1500|Ma}}; y que es el supercontinente más antiguo.<ref name="bbc-columbia">{{Cita web| apellido= Whitehouse |nombre=David|año=2002|url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/1892869.stm|título=Ancient supercontinent proposed|editorial=[[British Broadcasting Corporation|BBC]]|fechaacceso=16 de abril de 2006}}</ref>
=== Organismos pluricelulares ===

[[Archivo:Alga volvox.png|thumb|Se cree que ''[[Volvox]] aureus'' es similar a las primeras plantas pluricelulares.]]

Las archaeas, bacterias y eucariotas continuaron dispersándose y llegando a ser más complejas y mejor adaptadas a su medio ambiente. Cada dominio continuamente se distribuía en múltiples linajes, aunque se sabe poco sobre la historia de las bacterias y archaeas. Hace alrededor de {{unidad|1100|Ma}}, se formó el [[supercontinente]] [[Rodinia]].<ref name="hanson-rodinia">{{cita publicación | apellido= Hanson | nombre= Richard E. | coautores= James L. Crowley, Samuel A. Bowring, Jahandar Ramezani, Wulf A. Gose, ''et al.'' | fecha= 21 de mayo de 2004 | título= Coeval Large-Scale Magmatism in the Kalahari and Laurentian Cratons During Rodinia Assembly | revista= [[Science]] | volumen= 304 | número= 5674 | páginas= 1126-1129 | id = {{doi|10.1126/science.1096329}} | url = http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/304/5674/1126}}</ref> Estas células se diversificaron en las líneas de los tres reinos ([[plantae]], [[animalia]], y [[fungi]]), a pesar de que aún existen [[unicelular|células solitarias]]. Algunas vivían en colonias, y gradualmente se produjo la división del trabajo: por ejemplo, las células de la periferia podrían haber comenzado a asumir funciones diferentes a las de las existentes en el interior. Aunque la división entre una colonia de células especializadas y un organismo pluricelular no siempre es clara, hace alrededor de {{unidad|1000|Ma}}.<ref name="cosmic-evolution-bio2">{{Cita web|apellido=Chaisson|nombre=Eric J.|año=2005|url=http://www.tufts.edu/as/wright_center/cosmic_evolution/docs/text/text_bio_2.html|título=Ancient Fossils|obra=[http://web.archive.org/web/http://www.tufts.edu/as/wright_center/cosmic_evolution/docs/splash.html Cosmic Evolution]|editorial=[[Universidad Tufts]]|fechaacceso=31 de marzo de 2006|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20060415054338/http://www.tufts.edu/as/wright_center/cosmic_evolution/docs/text/text_bio_2.html|fechaarchivo=15 de abril de 2006}}</ref> 

Las primeras plantas [[pluricelular]]es surgieron, probablemente, de las [[chlorophyta|algas verdes]].<ref name="bhattacharya">{{enlace roto|1={{cita publicación | apellido= Bhattacharya | nombre= Debashish | coautores= Linda Medlin | año= 1998 | título= Algal Phylogeny and the Origin of Land Plants | revista= Plant Physiology | volumen= 116 | páginas= 9-15 | url= http://www.iib.unsam.edu.ar/IIB-INTECH/html/docencia/BioVegetal/Evolucion03.pdf }} |2=http://www.iib.unsam.edu.ar/IIB-INTECH/html/docencia/BioVegetal/Evolucion03.pdf |bot=InternetArchiveBot }} (PDF)</ref> Probablemente hace unos {{unidad|900|Ma}},<ref name="Dawkins-Ancestors-488">{{cita libro | apellidos= Dawkins | nombre= Richard | enlaceautor= Richard Dawkins | título=[[The Ancestor's Tale]]: A Pilgrimage to the Dawn of Life | año= 2004 | editorial= Houghton Mifflin Company | ubicación= Boston | isbn = 0-618-00583-8 | páginas= 488 | capítulo= Choanoflagellates}}</ref> el verdadero pluricelular también habría evolucionado a animales. Al principio, probablemente, algo semejante a la actual [[porifera|esponja]], en el que todas las células eran [[totipotente]]s y un organismo mutilado podría regenerarse.<ref name="Dawkins-Ancestors-483">{{cita libro | apellidos= Dawkins | nombre= Richard | enlaceautor= Richard Dawkins | título=[[The Ancestor's Tale]]: A Pilgrimage to the Dawn of Life | año= 2004 | editorial= Houghton Mifflin Company | ubicación= Boston | isbn = 0-618-00583-8 | páginas= 483-487 | capítulo= Sponges}}</ref> Como la división del trabajo se volvió más completa en todos los sentidos en los organismos pluricelulares, las células se volvieron más especializadas y más dependientes de las demás; las células aisladas morirían. Hay indicios de que una glaciación muy severa comenzó hace alrededor de 770&nbsp;[[Ma (unidad de tiempo)|Ma]], de tal gravedad que la superficie de todos los océanos se congeló por completo (la [[glaciación global]]). Finalmente, {{unidad|20|Ma}} después, cuando una cantidad suficiente de dióxido de carbono volcánico llegó a la atmósfera, se produjo el consiguiente efecto invernadero, subiendo la temperatura global del planeta.<ref name="hoffman-science">{{cita publicación | apellido= Hoffman | nombre= Paul F. | coautores= Alan J. Kaufman, Galen P. Halverson, & Daniel P. Schrag | fecha= 28 de agosto de 1998 | título= A Neoproterozoic Snowball Earth | revista= [[Science]] | volumen= 281 | número= 5381 | páginas= 1342-1346 | id = {{doi |10.1126/science.281.5381.1342}} | url = http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/281/5381/1342?ijkey=ceb9fa6933b922f34f231d8ee123250301a2b541&keytype2=tf_ipsecsha | fechaacceso= 16 de abril de 2006}} (abstract)</ref> Por la misma época, hace unos {{unidad|750|Ma}},<ref name="torsvik">{{cita publicación | apellido= Torsvik | nombre= Trond H. | fecha= 30 de mayo de 2003 | título= The Rodinia Jigsaw Puzzle | revista= [[Science]] | volumen= 300 | número= 5624 | páginas= 1379-1381 | id = {{doi|10.1126/science.1083469}} | url = http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/300/5624/1379?ijkey=fYKdIXStamWxU&keytype=ref&siteid=sci }}</ref> Rodinia comenzó a fracturarse.

=== {{unidad|−1100 a −750|Ma}}: supercontinente Rodinia ===
{{AP|Rodinia|Evolución de la multicelularidad}}
[[Archivo:Clock 09-06.svg|thumb|left|160px|[[Rodinia]] comienza a formarse a las 9:06 y desaparece a las 10:01.]]
[[Archivo:Volvox aureus 3 Ansichten.jpg|thumb|''[[Volvox aureus]]'' es considerado como un organismo similar a las primeras plantas multicelulares.]]

El supercontinente [[Rodinia]] comenzó a formarse al comienzo del [[Esténico]], en {{unidad|−1100|Ma}}. Hace {{unidad|750|Ma}}, hacia el final del [[período Tónico]], se escindió en ocho continentes y su deriva provocará su dislocación.

Los [[microfósil]]es del Tónico testimonian la primera [[radiación evolutiva]] de los [[Acritarco]]s.

La ruptura de este continente estaría en el origen del periodo glacial del [[Período Criogénico|Criogénico]] y de la rápida evolución de la vida en el [[Ediacárico]] y el [[Cámbrico]].

Los cráteres mayores muy antiguos son difíciles de abordar en la Tierra, porque la erosión y la [[tectónica de placas]] difuminan y borran cualquier rastro que puedan haber dejado; pero el estudio de los cráteres lunares y su datación permite reconstituir una lluvia de asteroides que ocurrió en el sistema Tierra-Luna alrededor de {{unidad|−800|Ma}}, que en la Tierra marca la entrada al [[Criogenio]].<ref name=Terada2020>[https://doi.org/10.1038/s41467-020-17115-6 Asteroid shower on the Earth-Moon system immediately before the Cryogenian period revealed by KAGUYA]. Terada, K., Morota, T. & Kato, M. Nat Commun 11, 3453 (2020).</ref> Extrapolar a la Tierra el flujo de asteroides registrado en la Luna daría una serie de impactos que aportarían colectivamente el equivalente a un asteroide de {{unidad|30 a 40|km}} de diámetro.<ref name=Terada2020/>
Además de la posibilidad de un [[invierno de impacto]] y de una perturbación importante de la composición y de la temperatura de los océanos, este impacto podría haber tenido una influencia significativa en el [[ciclo del fósforo]]. El contenido de fósforo de los depósitos a este fin del período Tónico es de hecho cuatro veces mayor que el de los depósitos anteriores; y la contribución de tal volumen en forma de [[Condrita CI]], donde el fósforo está presente a una tasa del orden del 1 ‰, habría entrañado un aporte de un orden de magnitud mayor que el contenido actual de los océanos.<ref name=Terada2020/>
=== {{unidad|−720 a −635|Ma}}: Tierra bola de nieve ===
[[Archivo:Clock 10-06.svg|thumb|left|160px|Las glaciaciones marcan la Tierra de 10:06 hasta 10:20.]]

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| title=Glaciaciones en el Neoproterozoico<br><small>(millones de años)</small>
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| caption=Estimación reciente de los periodos glaciales del [[Proterozoico]].<ref name=Smith2009>{{Cita publicación|idioma=en|autor= A.G. Smith |título= Neoproterozoic timescales and stratigraphy | journal = Geological Society, London, Special Publications|año= 2009| volumen = 326| página= 27-54| doi = 10.1144/SP326.2|bibcode = 2009GSLSP.326...27S }}.</ref>
}}
 
{{AP|Período Criogénico|Glaciación Varanger |Tierra bola de nieve}}
Al final del [[Proterozoico]], hace {{unidad|800|Ma}}, el [[supercontinente]] [[Rodinia]], que en ese momento estaba centrado en el ecuador y se extendía de los 60° de latitud norte a los 60° de latitud sur, comenzó a dislocarse, bajo el efecto de los [[punto caliente (geología)|puntos calientes]]. Este evento estuvo acompañado por la apertura de océanos y de brazos de mar que permitieron que las lluvias llegaran a todas las masas continentales. El {{fquim|C|O|2}} atmosférico, presente en las lluvias en forma de [[ácido carbónico]], reanudó su labor de erosión, solubilizando las rocas en forma de bicarbonatos, luego precipitándose en el océano, atrapados en los sedimentos en forma de carbonatos. Por otro lado, los enormes flujos de lava asociados con la fractura de Rodinia formaron grandes superficies basálticas en la superficie de los continentes. Sin embargo, esas superficies, [[Alteración (geología)|alteradas]] por el efecto de la humedad, consumieron ocho veces más carbono que una misma superficie granitica.

Estas circunstancias entrañaron una disminución significativa del nivel de dióxido de carbono en la atmósfera, reduciendo el efecto invernadero del dióxido de carbono y provocando que las temperaturas bajasen. Además, el Sol era más joven y emitía un 6% menos de calor.

En general, cuando la Tierra se enfría, el enfriamiento ralentiza esas reacciones de meteorización. Pero en el [[Período Criogénico|Criogénico]], los continentes estaban en latitudes tropicales, lo que hizo que esa regulación fuera menos efectiva, continuando la erosión en niveles altos incluso en una Tierra más fría. Todos estos factores podrían haber llevado a un periodo glaciar particularmente intenso que cubrió la superficie terrestre con glaciares hasta las latitudes 30°. Una vez que se hubieron alcanzado esos límites, el [[albedo]] global era tal que se estableció un bucle de autoamplificación que permitió que todo el planeta se cubriese de hielo. El inicio de la glaciación está marcado por una fuerte caída en el valor δ<sup>13</sup>C<sub>org</sub> en los sedimentos, lo que se puede atribuir a la caída de la productividad biológica, debido a las bajas temperaturas y a los océanos cubiertos de hielo.

En el escenario anterior de la gran [[glaciación Huroniana]], el «termostato», inicialmente proporcionado principalmente por el [[metano]], había desaparecido por completo, y la glaciación había durado tanto que la acumulación del {{fquim|C|O|2}} atmosférico no permitió lograr un efecto invernadero suficiente. Aquí, por el contrario, el «termostato» terrestre fue desde el principio proporcionado por el dióxido de carbono, cuyo nivel inicial parte del que permite el inicio de la glaciación. La reconstrucción por las emisiones volcánicas del nivel del {{fquim|C|O|2}} necesario para salir de la glaciación fue, por tanto, más rápida.
 
Al final de un periodo glaciar, el bucle de retroalimentación positiva pudo hacer derretir el hielo en muy poco tiempo a escala geológica, quizás en menos de 1000 años. Al final de la glaciación, los glaciares que se derritieron liberaron grandes cantidades de depósitos glaciares. Los sedimentos resultantes suministrados al océano serían ricos en elementos nutrientes, como el fósforo, que, junto con la abundancia del {{fquim|C|O|2}}, desencadenaría una explosión demográfica de cianobacterias, que conduciría a una reoxigenación acelerada de la atmósfera. Pero la reposición del oxígeno atmosférico y el agotamiento del {{fquim|C|O|2}} en exceso pudo llevar decenas o centenas de miles de años.
Esta eliminación del {{fquim|C|O|2}} podría dar lugar a nuevos episodios glaciares, siempre que las superficies basálticas no se alterasen lo suficiente. El final del [[Neoproterozoico]] está así marcado por tres (¿o cuatro?) glaciaciones de amplitud decreciente.

Se produjo un estallido de oxigenación entre {{unidad|−800|Ma}} y {{unidad|−650|Ma}}, la oxigenación del Neoproterozoico (''Neoproterozoic Oxyenation Event'', o NOE).<ref name=Stüeken2016/> Los océanos dejaron de ser [[anoxia (agua)|anóxicos]] para enriquecerse en [[sulfato]]s. Esta oxigenación puede haber contribuido a la aparición de la fauna de la Ediacara, una concentración mayor del oxígeno que permitió el desarrollo de las grandes formas de vida multicelulares.

=== {{unidad|−600 a −540|Ma}}: supercontinente Pannotia y fauna de la Ediacara ===
[[Archivo:Clock 10-24.svg|thumb|left|160px|El supercontinente Pannotia duró de 10:24 a 10:34.]]
{{AP|Pannotia|Explosión de Avalon|Fauna de Ediacara}}
{{Multiple image | total_width = 380 | align = right
 | image1 = Laurasia 600Ma.jpg
 | image2 = Laurasia 550Ma.jpg
 | footer = Pannotia se formó cuando Laurasia se añadió a Gondwana c. {{unidad|600|Ma}} (izqda.) y se fracturó en {{unidad|550|Ma}} (dcha.) cuando Laurasia se separó aparte. Vista centrada en el Polo Sur
}}
[[Archivo:Dickinsonia costata.jpg|thumb|Fauna del Ediacara]]

[[Pannotia]] fue un antiguo [[supercontinente]] que habría existido al final del [[Precámbrico]], de −650 a {{unidad|−540|Ma}} aproximadamente y a comienzos del [[Cámbrico]].<ref>{{cita publicación |url=https://www.researchgate.net/publication/323514106_Supercontinents_and_the_case_for_Pannotia |título=Supercontinents and the case for Pannotia |idioma=en |publicación= Geological Society London Special Publications |volumen=470 |número=1 |doi=10.1144/SP470.5 |autor1=R. Damian Nance |autor2=J. Brendan Murphy |fecha= Marzo de 2018}}</ref> Este hipotético supercontinente encaja en el modelo de los [[Ciclo supercontinental|ciclos de Wilson]] lo que explicaría la periodicidad de los episodios de formación de las [[cadena montañosa|cadenas montañosas]], las [[orogénesis]]. Se formó como resultado de varias colisiones, durante la [[orogenia panafricana]],<ref>{{cita publicación |url=https://sp.lyellcollection.org/content/503/1/41 |título=Pannotia's mantle signature: the quest for supercontinent identification |idioma=en |publicación=Geological Society, London, Special Publications |autor1=Philip J. Heron |autor2=J. Brendan Murphy |autor3=R. Damian Nance |autor4=R. N. Pysklywec |volumen=503 |fecha= 8 de septiembre de 2020 |doi=10.1144/SP503-2020-7}}</ref> de la que la [[orogenia brasileña]], en América del Sur, y la [[orogenia cadomiana]], en América del Norte y en Europa occidental, fueron fases locales.<ref>{{cita publicación |url=https://www.sciencedirect.com/sdfe/pdf/download/eid/3-s2.0-B0123693969004317/first-page-pdf |título=Pan-African Orogeny |idioma=en|publicación=Encyclopedia of Geology |autor=A. Kröner, R.J. Stern |año=2005 |doi=10.1016/B0-12-369396-9/00431-7}}</ref> 

La [[Fauna de Ediacara|fauna marina ediacarana]], de  {{unidad|600|Ma}} de antigüedad, es evidencia de la existencia de este supercontinente. Se han encontrado fósiles de esta fauna en regiones actualmente muy distantes entre sí ([[Australia]], [[Namibia]], etc.). Esos animales no podían viajar grandes distancias, por lo tendrían que vivir en los márgenes continentales de un único continente.

Esta fauna del [[periodo Ediacárico]] se ha vuelto cada vez más enigmática. Actualmente, la clasificación de estas especies es controvertida. La determinación de la ubicación de los organismos del Ediacárico en el árbol de la vida ha resultado difícil; no es seguro que fueran animales y podrían ser [[líquenes]], [[algas]], [[foraminíferos]], [[hongos]], colonias microbianas o intermediarios entre plantas y animales. La morfología de ciertos [[taxones]] sugiere una relación con las [[Porifera|esponjas]], los [[ctenóforos]] e incluso con los [[Cnidaria|cnidarios]].<ref>{{Cita publicación|idioma=en| autor1 = M. L. Droser | autor2 = J. G. Gehling| año= 2008 |título= Synchronous Aggregate Growth in an Abundant New Ediacaran Tubular Organism | url = https://science.sciencemag.org/content/319/5870/1660.full | journal = Science | volumen = 319 | número = 5870| pages = 1660–1662 | doi = 10.1126/science.1152595 | pmid = 18356525 | bibcode = 2008Sci...319.1660D}}.</ref> Si algunos de estos fósiles, como ''[[Kimberella]]'', ''[[Bomakellia]]'' y ''[[Xenusion]]'', o incluso algunas faunas de pequeñas conchas, pueden ser relacionadas con formas de vida del [[Cámbrico]], muchas otras, por ejemplo, en forma de lágrima, de disco, de tirachinas o de dominó, no tienen relaciones conocidas con una fauna posterior. La mayoría de los macrofósiles son [[Morfología (biología)|morfológicamente]] distintos de las formas de vida posteriores: parecen discos, tubos o bolsas de vellón. Debido a las dificultades para establecer relaciones entre estos organismos, algunos paleontólogos han sugerido que podrían representar una forma de vida extinta diferente a cualquier organismo vivo, una especie de «experimento perdido» de la vida multicelular.<ref>{{cita web |idioma=en |autor=Guy Narbonne |título=The Origin and Early Evolution of Animals |editorial=Department of Geological Sciences and Geological Engineering - Queen's University |fecha=Junio de 2006 |url=http://geol.queensu.ca/people/narbonne/recent_pubs1.html |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20060615013145/http://geol.queensu.ca/people/narbonne/recent_pubs1.html |fechaarchivo=15 de junio de 2006 |fechaacceso=24 de mayo de 2021 |deadurl=no }}</ref> El paleontólogo [[Adolf Seilacher]] propuso un nuevo subreino denominado [[Vendobionta|Vendozoa]] para agrupar estos organismos enigmáticos.<ref name="Seilacher1992">{{Cita publicación| idioma=en| autor=Adolf Seilacher | año=1992| título=Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution| publicación=Journal of the Geological Society| ubicación=Londres| volumen =149| número=4| página=607-613| url=http://jgs.lyellcollection.org/cgi/content/abstract/149/4/607| doi=10.1144/gsjgs.149.4.0607| fechaacceso=2007-06-21}}</ref> Más recientemente, muchos de estos animales han sido agrupados en [[Petalonamae]], un grupo que muestra afinidades con los ctenóforos.<ref>{{cita publicación |autor1=Jennifer F. Hoyal Cuthill |autor2= Jian Han |título=Cambrian petalonamid Stromatoveris phylogenetically links Ediacaran biota to later animals |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/pala.12393 |año=2018. |doi=10.1111/pala.12393 |idioma=en}}</ref>

Los fragmentos salidos de Pannotia más tarde formaron [[Pangea]].

== Fanerozoico (después de {{unidad|-541|Ma}}) ==
{{Línea de tiempo de la vida}}
{{extracto|Fanerozoico|archivos=0|marcador=sí}}

=== {{unidad|-541 Ma}}: explosión cámbrica ===
[[Archivo:Clock 10-34.svg|thumb|left|160px|Hacia las diez y media aparecen los primeros pluricelulares.]]
{{AP|Explosión cámbrica|Radiación del Ordovícico|l2=Gran biodiversificación del Ordovícico}}

La [[explosión del Cámbrico]] tuvo lugar hace {{unidad|550|Ma}}. Alrededor de {{unidad|530|Ma}}, aparecieron en los océanos los primeros [[pez|peces]] con espinas, los primeros [[vertebrata|vertebrados]],<ref name="Dawkins-Ancestors-354">{{cita libro | apellidos= Dawkins | nombre= Richard | enlaceautor= Richard Dawkins | título=[[The Ancestor's Tale]]: A Pilgrimage to the Dawn of Life | año= 2004 | editorial= Houghton Mifflin Company | ubicación= Boston | isbn = 0-618-00583-8 | páginas= 354 | capítulo= Lampreys and Hagfish}}</ref> que son los antepasados de todos los [[vertebrado]]s modernos.

Gracias al oxígeno se formó la [[capa de ozono]], que protegió a los seres vivos de las radiaciones, permitiéndoles aventurarse en tierra firme: la [[Extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico|extinción del Ordovícico-Silúrico]] y la del [[Extinción masiva del Devónico|Devónico]], marcadas por importantes crisis biológicas que empobrecieron la vida hasta entonces exclusivamente marina favorecieron la conquista de las tierras emergidas por plantas clorofílicas y por varios grandes grupos de animales, principalmente [[artrópodos]] y [[vertebrados]]. Este proceso de [[adaptación (biología)|adaptación]] se llama la [[Salida de las aguas|salida del agua o terrestrificación]].

Fue durante el Ordovícico superior cuando las [[plantas no vasculares]] se asentaron y se desarrollaron en tierra firme.<ref name="Timothy_2012">{{en}} Timothy M. Lenton, Michael Crouch Martin Johnson, Nuno Pires, Liam Dolan, '' First plants cooled the Ordovician.'', ''[[Nature Geoscience]].'' Band 5, 2012, S.&nbsp;86–89, [[doi:10.1038/ngeo1390]], [http://www.nature.com/ngeo/journal/v5/n2/full/ngeo1390.html]</ref> Esta importante modificación de la biosfera habría acelerado el proceso de [[alteración de los silicatos]] en los continentes. Este proceso, al fijar cantidades muy grandes de dióxido de carbono, habría provocado la caída de la temperatura de la Tierra y el desarrollo de los [[casquetes polares]].<ref name="Timothy_2012" />

=== {{unidad|−445|Ma}}: extinciones del Ordovícico-Silúrico ===

[[Archivo:Clock 10-49.svg|thumb|left|160px|Las [[Extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico|extinciones de Ordovícico-Silúrico]] se produjo a las 10:49.]]
{{AP|Glaciación del Ordovícico Superior|Extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico}}

El Ordovícico se correlaciona con una explosión de la actividad volcánica, que depositó nuevas rocas silicatadas, que extraejon {{fquim|C|O|2}} del aire a medida que se erosionan. Esto resultó en una disminución del [[dióxido de carbono atmosférico]] (de {{unidad|7000}} a {{unidad|4400 ppm}}).

La aparición y desarrollo de plantas terrestres y del microfitoplancton, que consumían dióxido de carbono atmosférico, redujeron el efecto invernadero y favorecieron la transición del sistema climático al modo glacial. El estudio de sedimentos marinos antiguos que datan de alrededor de {{unidad|444|Ma}} (fin del Ordovícico) muestra una gran abundancia de derivados de la [[clorofila]], cuya [[isótopos del nitrógeno|composición isotópica del nitrógeno]] coincide con la de las algas modernas. En solo unos pocos millones de años, la cantidad de algas muertas sedimentadas se ha más que quintuplicado. Esas algas habrían prosperado a expensas de otras especies y, en particular, de las [[cianobacteria]]s. Al menos dos veces más grandes que estas últimas, las algas muertas se habrían acumulado rápidamente en el fondo de los océanos en lugar de reciclar su carbono, lo que provocaría un agotamiento de los organismos marinos (y en ese momento la vida se limitaba esencialmente a la marina media) y una gran glaciación (por reducción del [[efecto invernadero]]).<ref>{{cita web| idioma=en| url=https://eos.org/articles/tiny-algae-may-have-prompted-a-mass-extinction| título=Tiny Algae May Have Prompted a Mass Extinction| publicación=[[Eos (journal)|Eos]]|autor= Katherine Kornei |fecha=11 de julio de  2018 |doi=10.1029/2018EO102539}}</ref><ref>{{Cita publicación |idioma=en |url=https://www.nature.com/articles/s41561-018-0141-5 |título=Improved efficiency of the biological pump as a trigger for the Late Ordovician glaciation| autor1=Jiaheng Shen| autor2=Ann Pearson| autor3=Gregory A. Henkes| autor4=Yi Ge Zhang| autor5=Kefan Chen |autor6=Dandan Li |autor7=Scott D. Wankel |autor8=Stanley C. Finney |autor9=Yanan Shen | publicación=Nature Geoscience |volumen=11 |páginas=510-514 |fecha=11 de junio de 2018| doi=10.1038/s41561-018-0141-5}}</ref>

[[Gondwana]] estaba entonces ubicado en el [[polo sur]], lo que entrañó una glaciación continental rápida, la [[glaciación del Ordovícico superior]]. La consiguiente caída del nivel en el océano mundial hizo emerger las plataformas continentales y cuencas poco profundas, haciendo desaparecer el nicho principal del biotopo del Ordovícico y sometiendo a toda la biosfera a una  situación de estrés.

Al igual que con otros episodios de extinción masiva, esta situación de crisis encontró factores desencadenantes, en forma de una gran fase de vulcanismo o del impacto de uno o varios asteroides, que habría oscurecido la atmósfera y provocado un [[invierno de impacto]]. La reducción de la fotosíntesis suprimió la producción primaria y destruyó las cadenas alimentarias que dependían de ella.

La extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico provocaron la desaparición del 27% de las [[familia (biología)|familias]] y del 57% de los [[género (biología)|géneros]] de animales marinos.<ref name="Sepkoski">{{cita publicación |url=https://websites.pmc.ucsc.edu/~pkoch/EART_206/09-0120/Supplemental/Sepkoski%2081%20Pbio%207-36.pdf |título= A factor analytical description of the Phanerozoic marine fossil record |idioma=en |autor= J. John Sepkoski Jr. |enlaceautor=Jack Sepkoski |publicación=Paleobiology |volumen= 7 |número=1 |año= 1981 |páginas= 36–53}}</ref> Se considera la segunda más importante de las cinco grandes [[extinciones masivas]] del Fanerozoico,<ref>{{cita web |url=http://tauja.ujaen.es/bitstream/10953.1/574/1/TFG_PradosT%C3%A9llez%2CCecilia.pdf |título=Grandes catástrofes en la historia de La Tierra: extinciones en masa |editorial=Facultad de Ciencias Experimentales - [[Universidad de Jaén]] |autor= Cecilia Prados Télles|fecha=Julio de 2014 |página=17}}</ref> después de la [[Extinción masiva del Pérmico-Triásico|extinción del Pérmico-Triásico]] que ocurrirá aproximadamente {{unidad|200|Ma}} después.<ref name="bbc-cambrian">{{Cita web|url=http://www.bbc.co.uk/education/darwin/exfiles/cambrian.htm|título=The Mass Extinctions: The Late Cambrian Extinction|editorial=[[British Broadcasting Corporation|BBC]]|fechaacceso=9 de abril de 2006|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20000407093743/http://www.bbc.co.uk/education/darwin/exfiles/cambrian.htm|fechaarchivo=7 de abril de 2000}}</ref> la cual terminó hace 488&nbsp;Ma.<ref name="landing">{{cita publicación | apellido= Landing | nombre= E. | coautores= S. A. Bowring, K. L. Davidek, [[Richard Fortey|R. A. Fortey]], & W. A. P. Wimbledon | año= 2000 | título= Cambrian–Ordovician boundary age and duration of the lowest Ordovician Tremadoc Series based on U–Pb zircon dates from Avalonian Wales | revista= Geological Magazine | volumen= 137 | número= 5 | páginas= 485-494 | id = {{doi|10.1017/S0016756800004507}} | url = http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=60617 }} (abstract)</ref>

La tasa de desaparición de familias de animales marinos en el Ordovícico superior, durante aproximadamente {{unidad|20|Ma}}, es la más alta jamás registrada en la historia de la Tierra, del orden de 20 familias por millón de años.<ref>{{en}}Raup, D. M. and J. John Sepkoski Jr., ''[http://www.johnboccio.com/courses/SOC002a/Bak-Sneppan/02_Raup.pdf Mass extinctions in the marine fossil record] {{Wayback|url=http://www.johnboccio.com/courses/SOC002a/Bak-Sneppan/02_Raup.pdf |date=20150402162857 }}'', Science, 215, 1982, {{pdf}} p. 1501-1503.</ref>
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=== Colonización de la superficie ===
{{AP|Salida de las aguas}}
[[Archivo:PIA02405.jpg|thumb|Durante la mayor parte de la historia de la Tierra, no existían organismos pluricelulares en la tierra. La superficie se asemejaba vagamente a la de [[Marte (planeta)|Marte]], uno de los planetas vecinos de la Tierra.]]

La acumulación del oxígeno de la fotosíntesis dio lugar a la formación de una capa de ozono que absorbió gran parte de la [[radiación ultravioleta]] del Sol. Así, los organismos unicelulares que llegaron a la superficie de la tierra tenían mayores probabilidades de sobrevivir. Los procariotas empezaron a multiplicarse y a adaptarse mejor a la supervivencia fuera del agua. Los procariotas probablemente habían colonizado la Tierra hacía ya {{unidad|2600|Ma}}<ref name="pisani">{{cita publicación | apellido= Pisani | nombre= Davide | coautores= Laura L. Poling, Maureen Lyons-Weiler, & S. Blair Hedges | fecha= 19 de enero de 2004 | título= The colonization of land by animals: molecular phylogeny and divergence times among arthropods | revista= BMC Biology | volumen= 2 | número= 1 | id = {{doi|10.1186/1741-7007-2-1}} | url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=333434#B17}}</ref> incluso antes de que el origen de las eucariotas. Durante mucho tiempo, se mantuvo la superficie estéril y sin organismos multicelulares. El supercontinente [[Pannotia]] fue formado alrededor de {{unidad|600|Ma}} y luego se fracturó (solo {{unidad|50|Ma}} más tarde).<ref name="liebermean">{{cita publicación | apellido= Lieberman | nombre= Bruce S. | año= 2003 | título= Taking the Pulse of the Cambrian Radiation | revista= Integrative and Comparative Biology | volumen= 43 | número= 1 | páginas= 229-237 | id = {{doi|10.1093/icb/43.1.229}} | url = http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/43/1/229}}</ref>

Hace varios cientos de millones de años, las plantas (organismos probablemente parecidos a las [[alga]]s) y los hongos, se empezaron a desarrollar en los bordes del agua, y después fuera de ella.<ref name="Fortey-138">{{cita libro | apellidos = Fortey | nombre = Richard | enlaceautor = Richard Fortey | título = Life: A Natural History of the First Four Billion Years of Life on Earth | año-original = 1997 | año = 1999 | mes = septiembre | editorial = Vintage Books | ubicación = New York | isbn = 0-375-70261-X | páginas = 138-140 | capítulo = Landwards}}</ref> Los fósiles más antiguos de la tierra, hongos y plantas, se datan alrededor de 480 a {{unidad|460|Ma}}, aunque la evidencia molecular sugiere que los hongos pudieron haber colonizado la tierra hace {{unidad|1000|Ma}}, y las plantas hace {{unidad|700|Ma}}.<ref name="heckman">{{cita publicación | apellido= Heckman | nombre= D. S. | coautores= D. M. Geiser, B. R. Eidell, R. L. Stauffer, N. L. Kardos, & S. B. Hedges | fecha= 10 de agosto de 2001 | título= Molecular evidence for the early colonization of land by fungi and plants. | revista= [[Science]] | volumen= 10 | número= 293 | páginas= 1129-1133 | pmid = 11498589|doi=10.1126/science.1061457 | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&dopt=Abstract&list_uids=11498589}} (abstract)</ref> La colonización de la vida comenzó, al principio en los bordes del agua, y después las mutaciones y variaciones dieron lugar a sucesivas colonizaciones de nuevos entornos. 

El momento en que los primeros animales salieron de los océanos no se conoce con precisión: la evidencia clara más antigua en la superficie son los [[arthropoda|artrópodos]] hace alrededor de {{unidad|450|Ma}},<ref name="johnson">{{cita publicación | apellido= Johnson | nombre= E. W. | coautores= D. E. G. Briggs, R. J. Suthren, J. L. Wright, & S. P. Tunnicliff | año= 1994 | mes= Mayo | título= Non-marine arthropod traces from the subaereal Ordivician Borrowdale volcanic group, English Lake District | revista= Geological Magazine | volumen= 131 | número= 3 | páginas= 395-406 | url = http://geolmag.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/131/3/395}} (abstract)</ref> prósperos y cada vez mejor adaptados, debido a la gran fuente de alimento proporcionado por las plantas terrestres. También hay algunas pruebas no confirmadas de que los artrópodos pueden haber aparecido en la tierra hace {{unidad|530|Ma}}.<ref name="macnaughton">{{cita publicación | apellido= MacNaughton | nombre= Robert B. | coautores= Jennifer M. Cole, Robert W. Dalrymple, Simon J. Braddy, Derek E. G. Briggs, & Terrence D. Lukie | año= 2002 | título= First steps on land: Arthropod trackways in Cambrian-Ordovician eolian sandstone, southeastern Ontario, Canada | revista= Geology | volumen= 30 | número= 5 | páginas= 391–394 | url= http://www.gsajournals.org/gsaonline/?request=get-abstract&issn=0091-7613&volumen =30&page=391 | urlarchivo= https://web.archive.org/web/20120427083839/http://www.gsajournals.org/gsaonline/?request=get-abstract&issn=0091-7613&volumen | fechaarchivo= 27 de abril de 2012 | publicación=  | fechaacceso= 2 de julio de 2022 | deadurl= no }} (abstract)</ref> Al final del período [[Ordovícico]], hace {{unidad|440|Ma}}, se produjeron otras [[extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico|extinción masiva]], debido, quizá, a una [[glaciación]].<ref name="bbc-ordovician">{{Cita web|url=http://www.bbc.co.uk/education/darwin/exfiles/ordovician.htm|título=The Mass Extinctions: The Late Ordovician Extinction|editorial=[[British Broadcasting Corporation|BBC]]|fechaacceso=22 de mayo de 2006|urlarchivo =https://web.archive.org/web/19991011121121/http://www.bbc.co.uk/education/darwin/exfiles/ordovician.htm|fechaarchivo=11 de octubre de 1999}}</ref> Hace alrededor de 380 a {{unidad|375|Ma}}, los primeros [[tetrapoda|tetrápodos]] evolucionaron a partir de los peces.<ref name="clack-sa">{{cita publicación | apellido= Clack | nombre= Jennifer A. | año= 2005 | mes= Diciembre | título= Getting a Leg Up on Land | revista= [[Scientific American]] | url = http://www.sciam.com/article.cfm?articleID=000DC8B8-EA15-137C-AA1583414B7F0000&sc=I100322}}</ref> 

Se piensa que quizás las aletas evolucionaron hasta convertirse en las extremidades que permitían a los primeros tetrápodos levantar la cabeza fuera del agua para respirar aire. Esto les permitiría sobrevivir en aguas pobres en oxígeno o perseguir pequeñas presas en aguas poco profundas.<ref name="clack-sa" /> Más tarde podrían aventurarse en tierra por breves períodos. Progresivamente, algunos se adaptaron tan bien a la vida terrestre que pasaban su vida adulta en la tierra, a pesar de nacer y tener que poner los huevos en el agua. Este fue el origen de los [[amphibia|anfibios]]. 

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El límite entre las aves y los dinosaurios no-aves no está claro. El [[Archaeopteryx]], considerado tradicionalmente una de las primeras aves, vivó hace alrededor de {{unidad|150|Ma}}.<ref name="archaeopteryx">{{Cita web|año=1996|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/diapsids/birds/archaeopteryx.html|título=''Archaeopteryx'': An Early Bird|editorial=[[Universidad de California, Berkeley]] Museo de paleontología.|fechaacceso=9 de abril de 2006}}</ref> Las primeras evidencias de las [[Magnoliophyta|angiospermas]] es durante el período [[Cretácico]], unos 20 millones de años más tarde (hace 132&nbsp;Ma)<ref name="tol-angiosperms">{{Cita web|apellido=Soltis|nombre=Pam|coautores=Doug Soltis, & Christine Edwards|año=2005|url=http://tolweb.org/tree?group=Angiosperms&contgroup= Spermatopsida |título=Angiosperms|obra=[http://tolweb.org The Tree of Life Project]|fechaacceso=9 de abril de 2006}}</ref> La competencia con las aves condujo a la extinción a muchos [[Pterosauria|pterosaurios]], y los dinosaurios comenzaron a declinar por diferentes causas.<ref name="bbc-death-dynasty">{{cite episode | title = Death of a Dynasty| episodelink = Walking with Dinosaurs#"Death of a Dynasty" | series = Walking with Dinosaurs | serieslink = Walking with Dinosaurs | airdate = 1999 | writers = [[British Broadcasting Corporation|BBC]]}} ([http://www.bbc.co.uk/sn/prehistoric_life/dinosaurs/chronology/65mya1.shtml description])</ref> 

=== {{unidad|−440|Ma}}: salida de las aguas y segunda oxigenación ===

[[Archivo:Phylogénie végétale.png|thumb|Árbol filogenético de las plantas, mostrando los principales clados y los grupos tradicionales.]]
{{AP|Salida de las aguas}}
Desde {{unidad|−440|Ma}}, en el [[Silúrico]], las [[alga]]s salieron del agua, y esas formas primitivas de plantas multicelulares invadieron las tierras y comenzaron a dejar depósitos orgánicos en ellaś. Algunos raros [[artrópodo]]s migraron hacia la tierra e inauguran las clases de artrópodos terrestres: [[arácnido]]s ({{unidad|−435|Ma}}), [[miriápodo]]s ({{unidad|−428|Ma}}).

Las [[plantas vasculares]] salieron del agua a su vez hacia {{unidad|−420|Ma}}, a inicios del [[Devónico]]. A diferencia de las algas, las plantas vasculares tienen un sistema de raíces con el que extraen nutrientes de la [[litosfera]]. Los [[suelo (pedología)|suelos]] resultantes de la transformación de la capa superficial de la roca madre, degradados y enriquecidos en aportes orgánicos por los procesos vivos de la pedogénesis, constituyeron gradualmente la [[pedosfera]]. Los primeros [[hexápodo]]s aparecieron en la tierra alrededor de {{unidad|−395|Ma}}, y dominaron el vuelo alrededor de {{unidad|−380|Ma}}.

La aparición de plantas terrestres volvió obsoleta la regulación que la nitrogenasa hacía del contenido de oxígeno, debido a que la producción aérea de oxígeno por esas plantas se volvió independiente de la fijación del nitrógeno en los suelos y los ambientes acuáticos.<ref name=Allen/> Eso entrañó un aumento gradual del contenido atmosférico de oxígeno, lo que condujo a una nueva crisis en la [[biosfera]].

En respuesta al mayor nivel de oxígeno, las cianobacterias que vivían en colonias cohesivas (en [[tricoma (botánica)|tricomas]] que forman películas, amas o filamentos) fijaron el nitrógeno del aire vía las células especializadas llamadas [[heterocisto]]s que funcionan independientemente de otras células, en la anaerobiosis.<ref name=Allen/> Algunos muestran muy buena resistencia al frío, al calor y a las radiaciones ionizantes o ultravioleta, lo que les permite vivir en particular en la zona polar.<ref>{{cita publicación |url=https://academic.oup.com/femsec/article/28/4/315/486809 |título=Community and pigment structure of Arctic cyanobacterial assemblages: the occurrence and distribution of UV-absorbing compounds |idioma=en |autor1=Antonio Quesada |autor2=Warwick F. Vincent |autor3=David R.S. Lean |fecha=1 de abril de 1999 |publicación= FEMS Microbiology Ecology |volumen= 28 |número= 4 |páginas= 315–323 |doi=10.1111/j.1574-6941.1999.tb00586.x}}</ref> Cuando faltan los nitratos o el amoniaco, algunas de las células de estas cianobacterias (aproximadamente un 10%) engrosan sus paredes, excretan sus pigmentos y sintetizan una enzima ([[nitrogenasa]]) que fija el nitrógeno (almacenado en forma de [[glutamina]] que puede ser utilizado por otras células que viven aeróbicamente).

Las variaciones repetidas y significativas del nivel del mar y del clima, así como la aparición de una importante cubierta vegetal en los continentes, podrían estar en el origen de fenómenos de [[suceso anóxico oceanico|anoxia de los océanos]] y de crisis biológicas mayores que condujeron a la [[Extinción masiva del Devónico]]. Las causas de estos cambios aún se debaten.

Hace cerca de 365&nbsp;Ma, se produjo una nueva [[extinción masiva del Devónico|extinción masiva]], tal vez como resultado de un enfriamiento global.<ref name="bbc-devonian">{{Cita web|url=http://www.bbc.co.uk/education/darwin/exfiles/devonian.htm|título=The Mass Extinctions: The Late Devonian Extinction|editorial=[[British Broadcasting Corporation|BBC]]|fechaacceso=4 de abril de 2006|urlarchivo=https://web.archive.org/web/19991009225255/http://www.bbc.co.uk/education/darwin/exfiles/devonian.htm|fechaarchivo=9 de octubre de 1999}}</ref>

=== Regulación del nivel de oxígeno ===
La evolución de las plantas terrestres en el [[Devónico]] temprano llevó a un aumento a largo plazo en el nivel de oxígeno a través de la [[fotosíntesis]], formando [[hidratos de carbono]] genéricamente representados por C({{fquim|H|2|O}}):
{{ecuación | {{fquim|C|O|2}} + {{fquim|H|2|O}} + hν → C({{fquim|H|2|O}}) + O<sub>2</sub> ↑ }}

Pero por sí sola, la fotosíntesis no permitía que el oxígeno se acumulase mientras la [[materia orgánica]] permaneciese expuesta a la oxidación química o a la [[respiración celular]], que consumían ese oxígeno y restituían el dióxido de carbono:

{{ecuación | C({{fquim|H|2|O}}) + O<sub>2</sub> → {{fquim|C|O|2}} ↑ + {{fquim|H|2|O}} + energía }}

El oxígeno solo podía acumularse en la atmósfera si la materia orgánica desaparecía en la [[sedimentación]], capturada en la [[litosfera]].

Ese entierro condujo a la regulación a largo plazo del contenido atmosférico de oxígeno, a través de la fracción de materia orgánica producida que quedó atrapada en los sedimentos. Esa fracción es actualmente muy baja (alrededor del 0,1%) debido a la eficiencia de la descomposición aeróbica;<ref>''The Proterozoic Biosphere: A Multidisciplinary Study''. J. William Schopf, Cornelis Klein. Cambridge University Press, junio de 1992.</ref> esa sedimentación compensaría globalmente la oxidación de las rocas recién expuestas, lo que evitaría una acumulación adicional de oxígeno. Una caída en el contenido atmosférico disminuiría la eficiencia de la descomposición, permitiendo una mayor sedimentación de materia orgánica. En particular, si los fondos oceánicos tienden a volverse anóxicos, ya no puede permitir la descomposición de partículas orgánicas provenientes de la superficie.

=== {{unidad|−359 a −299 Ma}}: Carbonífero ===
{{AP|Carbonífero}}
[[Archivo:Clock 11-03.svg|thumb|left|160px|El [[Carbonífero]] comienza alrededor de las 11:03.]]
[[Archivo:LaNature1873-313-FloreHouillèreDuBassinDeSaintÉtienne.png|thumb|Reconstrucción de la flora hullera de la cuenca de Saint-Étienne.]]

El [[Carbonífero]] fue un período de orogenia activa: Pangea estaba en proceso de formación. Después de que comenzase el enfriamiento durante el Devónico, la temperatura permaneció cálida, a pesar del nivel de {{fquim|C|O|2}} estimado en 0,9% (equivalente a treinta veces el del {{siglo|XIX||s}}) y estable durante la primera parte de Carbonífero; y durante la segunda parte del Carbonífero el clima se enfrió de nuevo.

Las plantas desarrollaron [[semilla]]s, y se aceleró drásticamente su propagación en la tierra en esta época (hace unos {{unidad|360|Ma}}).<ref name="willis">{{cita libro | apellidos= Willis | nombre= K. J. | coautores= J. C. McElwain | título= The Evolution of Plants | año= 2002 | editorial= Oxford University Press | ubicación= Oxford | isbn = 0-19-850065-3 | páginas= 93}}</ref><ref name="waikato">{{Cita web|url=http://sci.waikato.ac.nz/evolution/plantEvolution.shtml|título=Plant Evolution|editorial=[[Universidad de Waikato]]|fechaacceso=7 de abril de 2006|fechaarchivo=28 de julio de 2012|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20120728225355/http://sci.waikato.ac.nz/evolution/plantEvolution.shtml|deadurl=yes}}</ref> Ese período se caracteriza por los primeros grandes árboles. El alto nivel de {{fquim|C|O|2}} de la atmósfera (30 veces superior al del {{siglo|XIX||s}}) indudablemente fomentó el crecimiento de la vegetación. Los grandes depósitos de carbón se deben a dos factores:

* la aparición de árboles con corteza y en particular de aquellos con corteza leñosa;
* el nivel de los mares, bajo comparado con los mares del Devónico, lo que permitió la extensión de vastos pantanos.

Se ha planteado la hipótesis de que el enterramiento de grandes cantidades de madera se debe al hecho de que las bacterias aún no estaban lo suficientemente evolucionadas para ser capaces de digerir y de descomponer las nuevas plantas leñosas. La [[lignina]] es difícil de descomponer. No es soluble y puede permanecer en el suelo durante cientos de años e inhibir la descomposición de otras sustancias vegetales.<ref>{{Cita publicación|idioma = en | autor = Jennifer M. Robinson | año= 1990 |url= https://pubs.geoscienceworld.org/gsa/geology/article-abstract/18/7/607/198848/lignin-land-plants-and-fungi-biological-evolution|título= Lignin, land plants, and fungi: Biological evolution affecting Phanerozoic oxygen balance | publicación = Geology | volumen = 18 | número = 7 | páginas = 607-610 |doi=10.1130/0091-7613(1990)018<0607:LLPAFB>2.3.CO;2}}</ref>

El enterramiento masivo del [[carbono]] pudo haber dado lugar a un exceso de oxígeno en el aire llegando hasta el 35%,<ref>{{Cita publicación|idioma = en | autor = Robert A. Berner | año= 1999 |título= Atmospheric oxygen over Phanerozoic time | publicación = PNAS | volumen = 96 | número = 20 | páginas = 10955-10957 | url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=34224 |doi=10.1073/pnas.96.20.10955}}</ref> pero los modelos revisados consideran que esta cifra es poco realista y estiman que el porcentaje de oxígeno en el aire debería oscilar entre el 15 y el 25%.<ref>{{Cita publicación|idioma = en | autor = Timothy M. Lenton | año= 2001 |url= https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1046/j.1354-1013.2001.00429.x |título= The role of land plants, phosphorus weathering and fire in the rise and regulation of atmospheric oxygen | publicación = Global Change Biology | volumen = 7 | número = 6 | páginas = 613-629 | doi = 10.1046/j.1354-1013.2001.00429.x }}</ref> Los altos niveles de oxígeno son una de las causas planteadas para el gigantismo de ciertos insectos y anfibios, cuyo tamaño se correlaciona con su capacidad para absorber oxígeno. Grandes [[helechos arborescentes]], que alcanzaban los 20 metros de altura, acompañados de [[Lycopodiaceae|licópodos]] de 30 a 40 metros, dominaban los bosques del Carbonífero que prosperó en las marismas del tipo ecuatorial, desde los [[Apalaches]] hasta [[Polonia]], luego, más tarde, en las laderas de los [[montes Urales]].

El [[carbón]] dejó de formarse allí hace casi {{unidad|290|Ma}} (Carbonífero tardío). Según un estudio que comparó el [[reloj molecular]] y el [[genoma]] de 31 especies de [[basidiomiceto]]s ([[Agaricomycetes|agaricomicetos]]: «[[podredumbre blanca]]», grupo que también contiene hongos que no degradan la lignina —podredumbre parda— y especies [[ectomicorriza|ectomicorrízica]]s), esta parada de formación del carbón parece poder ser explicada por la aparición de nuevas especies de hongos [[lignívoro]]s (también conocidos como [[xilófago]]s) capaces de degradar la lignina a través de enzimas (las [[lignina peroxidasa]]s).<ref>{{cita publicación |url=https://www.researchgate.net/publication/228084480_The_Paleozoic_Origin_of_Enzymatic_Lignin_Decomposition_Reconstructed_from_31_Fungal_Genomes |título=The Paleozoic Origin of Enzymatic Lignin Decomposition Reconstructed from 31 Fungal Genomes |idioma=en |publicación=Science |volumen=336 |páginas= 1715-1719 |autor=Floudas D. ''et al.'' |fecha= 2012 |doi=10.1126/science.1221748}}</ref><ref>{{Cita libro|autor1=David Garon|autor2=Jean-Christophe Guéguen|título=Biodiversité et évolution du monde végétal|editorial=EDP Sciences|año=2014|página=166 |idioma=fr}}</ref>

El alto contenido de oxígeno y la alta presión atmosférica permitieron metabolismos más energéticos que favorecieron la aparición de grandes vertebrados terrestres y de grandes insectos voladores.<ref>{{cita web |url=https://www.nationalgeographic.es/historia/periodo-carbonifero |título=Período Carbonífero |publicación=National Geographic |fecha=5 de septiembre de 2010}}</ref> 

Unos 20 millones de años más tarde (hace {{unidad|340|Ma}}),<ref name="Dawkins-Ancestors-293">{{cita libro | apellidos= Dawkins | nombre= Richard | enlaceautor= Richard Dawkins | título=El cuento del antepasado: Un viaje a los albores de la evolución | capítulo= Encuentro 17 - Anfibios |url=https://books.google.com.ar/books/about/El_cuento_del_antepasado.html?id=ooaSZRE7wRAC&printsec=frontcover&source=kp_read_button&redir_esc=y#v=snippet&q=Anfibios&f=false |página=399 |año= 2008 | editorial= Antoni Bosch |traductor=Víctor V. Úbeda | isbn = 9788495348289}}</ref> evolucionó el [[amniota|huevo amniótico]], que podría ponerse en la tierra, dando una ventaja en la supervivencia de los embriones de tetrápodos. Esto dio lugar a la divergencia de los [[amniota]]s y los anfibios. Otros 30 millones de años después (hace {{unidad|310|Ma}}),<ref name="Dawkins-Ancestors-254">{{cita libro | apellidos= Dawkins | nombre= Richard  | título=El cuento del antepasado: Un viaje a los albores de la evolución | capítulo= Encuentro 16 - Saurópsidos |url=https://books.google.com.ar/books/about/El_cuento_del_antepasado.html?id=ooaSZRE7wRAC&printsec=frontcover&source=kp_read_button&redir_esc=y#v=onepage&q=saur%C3%B3psidos&f=false |año= 2008 | editorial= Antoni Bosch |traductor=Víctor V. Úbeda | isbn = 9788495348289| página=349}}</ref> se observa la divergencia de los [[synapsida]]s (incluidos los [[mammalia|mamíferos]]) y los [[sauropsida|saurópsidos]] (incluidas las [[aves]], no aves y los reptiles no mamíferos).<ref>{{cita web |url= https://allyouneedisbiology.wordpress.com/2016/01/10/evolucion-amniotas/ |título=Reptiles y mamíferos: mismo origen, diferentes historias |publicación= All you need is Biology |autor=David López Bosch |fecha=10 de enero de 2016}}</ref> Otros grupos de organismos continuaron evolucionando en líneas divergentes (en peces, insectos, bacterias, etc.), pero se conocen menos detalles.

=== {{unidad|−360 a −260|Ma}}: glaciación del Karoo ===
[[Archivo:Karoo Glaciation.png|thumb|Extensión de la glaciación de [[Karoo]], en azul, sobre el [[supercontinente]] [[ Gondwana]] durante el [[Carbonífero]] y el [[Pérmico]]..]]
{{AP|Glaciación de Karoo}} 

Desde el comienzo de esta era [[Carbonífero|Carbonífera]], el ensamblaje de las placas tectónicas de [[Laurussia]] y del proto-[[Gondwana]], formando [[Pangea]], generó una importante masa continental en la región antártica; el cierre del [[océano Reico]] y del [[océano Iapétus]] perturbaba la circulación de las corrientes cálidas en el [[Panthalassa]] y el [[océano Thetys]], lo que provocó un enfriamiento gradual de los veranos, así como acumulaciones de nieve en el invierno, lo que aumentó la talla de los glaciares que cubrían la mayor parte de Gondwana. Además, con la captura de carbono, se reduce la tasa global de dióxido de carbono. El Carbonífero está marcado por una tendencia al enfriamiento y la formación de[[inlandsis]] en los continentes polares. Se han identificado al menos dos episodios importantes de glaciación.

El descenso de temperatura limitó el crecimiento de las plantas y el alto nivel de oxígeno favoreció los incendios; incluso las plantas mojadas podían arder. Esos dos fenómenos contribuyeron a la liberación de dióxido de carbono en la atmósfera, ralentizando el efecto «Tierra bola de nieve» y generando un calentamiento por [[efecto invernadero]].

=== {{unidad|−300 a −250 Ma}}: Pangea ===
[[Archivo:Pangea_animation_03.gif|thumb|Animación de la separación de Pangea]]
[[Archivo:Clock 11-12.svg|thumb|left|160px|El [[Carbonífero]] termina alrededor de las 11:12 m, mientras se formaba [[Pangea]]]]
[[Archivo:Pangaea continents.svg|thumb|right|200px|[[Pangea]], el supercontinente más reciente, existió de 300 a {{unidad|180|Ma}} (se muestran los contorns de los continentes actuales).]]

{{AP|Pangea}}
[[Pangea]], que apareció a principios del [[Pérmico]], se formó a finales del [[Carbonífero]] de la colisión de [[Laurussia]] y [[Protogondwana]]. Todas las masas de tierra, excepto una parte del sudeste asiático, se aglomeraron en un solo supercontinente, que se extendía desde el ecuador hasta los polos, rodeado por un océano llamado [[Panthalassa]] (el «mar universal»).

El nivel medio del mar se mantuvo bastante bajo durante el Pérmico.

La formación del supercontinente Pangea tuvo importantes consecuencias para la vida: la longitud de las costas y, por tanto, de la superficie de las aguas costeras que albergaban la mayoría de las especies marinas, se vio reducida considerablemente. La reunificación de todos los continentes en un solo supercontinente hizo que desaparecieran las plataformas continentales, que albergaban un gran número de especies, a los niveles de la colisión formando la cadena herciniana; después, el paso de varios continentes a uno solo, aunque pudiera conservar la superficie total de tierra emergida, redujo claramente la longitud total de las costas. Las zonas costeras, sujetas a un clima oceánico, fueron por tanto más restringidas. Finalmente, en tierra, la lejanía de las tierras del centro de Pangea (América del Norte, América del Sur y África) en relación con el mar provocó una fuerte caída de las precipitaciones en esas regiones y, por tanto, la expansión de gigantescos desiertos.

Pangea comenzó a fracturarse al final del [[Pérmico]] ({{unidad|−252|Ma}}) pero de una manera verdaderamente intensa solo al final del Triásico (~ {{unidad|−200|Ma}}), por sistemas de rifts que separaron América del Norte y África. En el [[Triásico]], Hace unos {{unidad|180|Ma}}, se dividió en [[Laurasia]], en el norte, y [[Gondwana]], en el sur.

=== {{unidad|−252|Ma}}: extinción del Pérmico-Triásico (Gran Extinción) ===
[[Archivo:Extinction Intensity ESP.png|thumb|La extinción masiva del Pérmico-Triásico señalada como "Final P" ]]
[[Archivo:Clock 11-20.svg|thumb|left|160px|La [[era primaria]] termina con la [[Extinción masiva del Pérmico-Triásico|extinción del Pérmico-Triásico]] a las once y veinte.]]
{{AP|Extinción masiva del Pérmico-Triásico|Hipótesis del fusil de clatratos|Bedout}}

Una intensa actividad volcánica continental (trapps de Emeishan en China, alrededor de {{unidad|−258|Ma}} y una actividad muy importante de las dorsales oceánicas del océano Tetis produjeron un volumen considerable de [[basalto|lavas basálticas]] que causaron una transgresión que afectó a las costas de Pangea y que duró una decena de millones de años.

La [[extinción masiva del Pérmico-Triásico]], la extinción más grave hasta hoy, tuvo lugar hace {{unidad|250|Ma}}, en el límite de los períodos [[Pérmico]] y [[Triásico]], posiblemente debida la erupción de un [[supervolcán]] en [[Siberia]]<ref>{{cita web|url=https://www.ledevoir.com/societe/sante/315795/sciences-le-mystere-de-la-grande-extinction-enfin-elucide |autor=Pauline Gravel |date=31 janvier 2011 |editorial=''[[Le Devoir]]'' |título=Sciences - Le mystère de la grande extinction enfin élucidé}}.</ref><ref>{{cita publicación |idioma=en |publicación=[[Nature Geoscience]] |url =http://www.nature.com/ngeo/journal/v4/n2/abs/ngeo1069.html |título=Catastrophic dispersion of coal fly ash into oceans during the latest Permian extinction |autor1=Stephen E. Grasby |autor2=Hamed Sanei autor3=Benoit Beauchamp |volumen =4 |pages=104–107 |doi=10.1038/ngeo1069 |día =23 |mes=janvier |año=2011}}.</ref> (causado por la llegada a la superficie de la Tierra de un [[punto caliente (geología)|punto caliente]] y del cual los [[trapps de Siberia]] son la traza), que habría liberado a la atmósfera cantidades fenomenales de gas sulfuroso, y acompañada de una fuerte [[acidificación de los océanos]].<ref name=nature2015>{{cita publicación |idioma=en |publicación=[[Nature]] |autor=Alexandra Witze | url= http://www.nature.com/news/acidic-oceans-linked-to-greatest-extinction-ever-1.17276 |título= Acidic oceans linked to greatest extinction ever — Rocks from 252 million years ago suggest that carbon dioxide from volcanoes made sea water lethal |día=9 |mes=avril |año=2015}}.</ref> El descubrimiento del [[cráter de la Tierra de Wilkes]] en la Antártida podría sugerir una conexión con la extinción del Pérmico-Triásico, pero la edad del cráter no se conoce.<ref name="bbc-antarctic-crater">{{Cita web|año=3 de junio de 2006|url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/5045024.stm|título=Big crater seen beneath ice sheet|obra=&nbsp;|editorial=BBC News|fechaacceso=15 de noviembre de 2006}}</ref>

Otras hipótesis consideran que habría sido causado por uno o más impactos de [[meteorito]]s o por la liberación repentina de {{fquim|C|O|2}} y de [[hidrato de metano|hidratos de metano]] a partir de los océanos —[[hipótesis del fusil de clatratos]]—, lo que resulta en una disminución significativa en el contenido en la atmósfera de [[dioxígeno|{{fquim|O|2}}]]. 

El [[cráter de impacto]] [[Bedout]] data de esta época. Se encuentra frente a la costa noroeste de [[Australia]]. Es el [[Anexo:Cráteres de la Tierra|tercer cráter de impacto más grande]] de la Tierra. Algunos científicos creen que podría ser el impacto de un meteorito gigante el que provocó esta extinción.

Esta extinción, llamada también de manera informal la '''Gran Mortandad''',<ref>{{cita web |url=http://science.nasa.gov/science-news/science-at-nasa/2002/28jan_extinction/ |título=The Great Dying - NASA Science |fechaacceso=30 de abril de 2011}}</ref> está marcada por la desaparición del 95% de las especies marinas (principalmente especies costeras como [[coral]]es, [[braquiópodo]]s, [[equinodermo]]s, etc.) y del 70% de las especies que viven en los continentes (en particular por la disminución de muchos grupos de [[plantas]] y de [[animal]]es, incluidos los [[insecto]]s ), lo que la convierte en la mayor [[extinción masiva]] que afectó a la [[biosfera]].<ref name="bbc-permian-triassic">{{Cita web|año=2002|url=http://www.bbc.co.uk/science/horizon/2002/dayearthdied.shtml|título=The Day the Earth Nearly Died|obra=Horizon|editorial=[[British Broadcasting Corporation|BBC]]|fechaacceso=9 de abril de 2006}}</ref> Como resultado, recuperar un nivel equivalente de [[biodiversidad]] tomó mucho más tiempo que en otras extinciones masivas.<ref name="Benton">{{Cita libro|idioma=en|autor= [[Michael Benton]]|título=When Life Nearly Died —The Greatest Mass Extinction of All Time|editorial=[[Thames & Hudson]]|año=2005|páginas=336|isbn=978-0-500-28573-2}}.</ref> Este evento fue descrito por el [[paleobiología|paleobiólogo]] [[Douglas Erwin]] como «la madre de todas las extinciones masivas».<ref name="Erwin1993">{{Cita libro|idioma=en|autor=D. H. Erwin|título=The great Paleozoic crisis; Life and death in the Permian|editorial=[[Columbia University Press]]|año=1993|isbn=0-231-07467-0}}.</ref>
=== {{unidad|−201|Ma}}: extinción del Triásico-Jurásico ===
{{AP|Extinción masiva del Triásico-Jurásico}}
[[Archivo:Clock 11-28.svg|thumb|left|160px|La [[era secundaria]] termina con la [[Extinción masiva del Triásico-Jurásico|extinción Triásico-Jurásico]] a las once y media.]]
Pero la vida continuó, y en torno a {{unidad|230|Ma}},<ref name="bbc-new blood">{{cita web |url=http://www.bbc.co.uk/sn/prehistoric_life/dinosaurs/chronology/220mya1.shtml |título=New Blood - Life in the late triassic |idioma=en |publicación=BBC |fecha=12 de diciembre de 2005 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20051212114953/http://www.bbc.co.uk/sn/prehistoric_life/dinosaurs/chronology/220mya1.shtml |fechaarchivo=12 de diciembre de 2005 |fechaacceso=9 de marzo de 2008 |deadurl=no }}</ref> los [[dinosauria|dinosaurios]] se separaron de sus antepasados reptiles.

El evento de extinción [[extinción masiva del Triásico-Jurásico|Triásico-Jurásico]] (Tr-J), a veces llamado extinción final del Triásico, marca el límite entre los períodos [[Triásico]] y [[Jurásico]], hace 201,3 millones de años, —algunos autores proponen que el Triásico Tardío fue un intervalo prolongado de aproximadamente 30 millones de años—,<ref>{{cita publicación |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2095383615000218 |título=End-Triassic nonmarine biotic events |idioma=en |publicación=Journal of Palaeogeography |volumen= 4 |número=4 |fecha=Octubre de 2015 |páginas=331-348 |autor1=Spencer G.Lucas |autor2=Lawrence H.Tanner |doi=10.1016/j.jop.2015.08.010}}</ref> afectó profundamente la vida en la tierra y en los océanos. En los mares, desapareció toda la clase de [[conodonto]]s<ref>{{cita publicación |url=https://www.researchgate.net/publication/27578058_The_extinction_of_conodonts_-_in_terms_of_discrete_elements_-_at_the_Triassic-Jurassic_boundary |título=  The extinction of conodonts —in terms of discrete elements— at the Triassic–Jurassic boundary |idioma=en |publicación=Journal of Iberian Geology |año=1996 |autor1= Budurov, Kiril |autor2= De Renzi, Miquel |autor3= Sudar, Milan}}</ref> y entre el 23-34% de los géneros marinos.<ref>{{cita libro |autor1=Graham Ryder |autor2=David E. Fastovsky |autor3=Stefan Gartner |título=The Cretaceous-Tertiary Event and Other Catastrophes in Earth History |idioma=en |año=1996 |editorial=Geological Society of America |isbn=9780813723075 |página=19 |url=https://books.google.com/books?id=kAup0TOL09gC&pg=PA19}}</ref><ref>{{Cita publicación |url=https://www.cambridge.org/core/journals/paleobiology/article/abs/kinetic-model-of-phanerozoic-taxonomic-diversity-iii-postpaleozoic-families-and-mass-extinctions/5B5319DE85810B41D9FD69221A4A6D05 |autor=Sepkoski, J. John |año=1984 |título=A kinetic model of Phanerozoic taxonomic diversity. III. Post-Paleozoic families and mass extinctions |publicación= Paleobiology |volumen=10 |número=2 |páginas=246–267 |doi=10.1017/s0094837300008186 |issn=0094-8373}}</ref> En tierra, todos los [[Archosauromorpha|arcosauromorfos]], excepto los [[Crocodylomorpha|crocodilomorfos]], los [[pterosaurio]]s y los [[dinosaurio]]s, se extinguieron; algunos de los grupos que murieron habían sido abundantes anteriormente, como los [[aetosaurio]]s, [[fitosaurio]]s y [[Rauisuchidae|rauisúquidos]]. Algunos terápsidos no-mamíferos restantes y muchos de los grandes anfibios [[Temnospondyli|temnospondilo]] también se habían extinguido antes del Jurásico. Sin embargo, todavía hay mucha incertidumbre con respecto a una conexión entre el límite Tr-J y los vertebrados terrestres, debido a la escasez de fósiles terrestres de la etapa rética (última) del Triásico.<ref name="TannerLucas">{{cita publicación |autor1=Tanner, L. H. |autor2=Lucas, S. G. |autor3=Chapman, M. G. |año=2004 |título=Assessing the record and causes of Late Triassic extinctions |url=http://nmnaturalhistory.org/pdf_files/TJB.pdf |idioma=en |publicación=Earth-Science Reviews |volumen=65 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20071025225841/http://nmnaturalhistory.org/pdf_files/TJB.pdf |fechaarchivo=25 de octubre de 2007}}</ref> Lo que quedó bastante intacto fueron plantas, dinosaurios, pterosaurios y mamíferos; esto permitió que los dinosaurios y pterosaurios se convirtieran en los animales terrestres dominantes durante los siguientes 135 millones de años.<ref>{{cita web |url=https://allyouneedisbiology.wordpress.com/2015/03/11/reptiles-mesozoico-dinosaurios/ |título=El reinado de los reptiles: ¿qué es un dinosaurio? |publicación=
All you need is Biology |autor=David López Bosch |fecha=11 de marzo de 2015}}</ref> Si bien los mamíferos empezaron a diferenciarse durante este periodo, tenían todos probablemente semejanzas con pequeñas [[Soricidae|musarañas]].<ref name="Dawkins-Ancestors-169">{{cita libro | autor=Richard Dawkins |enlaceautor= Richard Dawkins |traductor=Víctor V. Úbeda |url=https://books.google.com.ar/books/about/El_cuento_del_antepasado.html?id=ooaSZRE7wRAC&printsec=frontcover&source=kp_read_button&redir_esc=y#v=onepage&q=La%20gran%20cat%C3%A1strofe%20del%20cret%C3%A1cico&f=false | título=El cuento del antepasado: Un viaje a los albores de la evolución | año= 2008 | editorial= 9788495348289 | ubicación= | isbn =9788495348289 | página= 241 | capítulo= La gran catástrofe del cretácico}}</ref>

El análisis estadístico de las pérdidas marinas en ese momento sugiere que la disminución de la diversidad se debió más a una disminución de la [[especiación]] que a un aumento de las extinciones.<ref>{{Cita publicación |autor1=Bambach, R. K. |autor2=Knoll, A. H. |autor3=Wang, S. C. |título=Origination, extinction, and mass depletions of marine diversity |idioma=en |publicación=Paleobiology |volumen=30 |número=4 |páginas=522–542 |fecha=2004 |url=https://www.cambridge.org/core/journals/paleobiology/article/abs/origination-extinction-and-mass-depletions-of-marine-diversity/15BF4851C6E3C95D8486926A87ECD9B3# |doi=10.1666/0094-8373(2004)030<0522:OEAMDO>2.0.CO;2}}</ref> Sin embargo, un cambio pronunciado en las esporas de las plantas y el colapso de las comunidades de los arrecifes de coral indican que efectivamente ocurrió una catástrofe ecológica en el límite Triásico-Jurásico. Otras hipótesis sobre la extinción habían propuesto que las causas podrían haber estado relacionadas con la actividad de la [[provincia magmática del Atlántico Central]] y su vinculación con el cambio del clima o del nivel del mar,<ref name=":3">{{cita publicación |url=https://www.academia.edu/2070748/Extinction_end-Triassic_mass_extinction |título=Extinction: end-Triassic mass extinction |idioma=en |publicación=eLS - Encyclopedia of Life Sciences |autor=Michael Hautmann |año= 2012}}</ref> o quizás uno o más impactos de asteroides.<ref>{{Cite journal|last1=Olsen|first1=P. E.|last2= Shubin |first2=N. H.|last3=Anders|first3=M. H.|date=1987-08-28|title=New early Jurassic tetrapod assemblages constrain Triassic–Jurassic tetrapod extinction event|url=https://www.ldeo.columbia.edu/~polsen/nbcp/olsen.et.al.87.pdf |journal=Science|language=en|volume=237|issue=4818|pages=1025–1029|doi=10.1126/science.3616622|issn=0036-8075 }}</ref><ref>{{Cita publicación |autor1=Spray John G.|autor2=Kelley Simon P.|autor3=Rowley David B. |fecha=12 de marzo de 1998|título= Evidence for a late Triassic multiple impact event on Earth |idioma=en |url=https://geosci.uchicago.edu/~rowley/Rowley/Publications_files/Nature%201998%20Spray.pdf |publicación=Nature |volumen=392 |número=6672 |páginas=171–173}}</ref> Sin embargo, la teoría mejor apoyada y sostenida sobre la causa de la extinción del Tr-J atribuye al inicio de erupciones volcánicas en la [[provincia magmática del Atlántico Central]] (en inglés, ''Central Atlantic magmatic province'', también conocida por sus siglas CAMP). La CAMP es la [[provincia ígnea]] conocida más grande geográficamente y fue responsable de producir una gran cantidad de dióxido de carbono para inducir un calentamiento global profundo y la [[acidificación de los océanos]].<ref>{{cita publicación |autor1=Hautmann, Michael |url=https://www.researchgate.net/publication/225638482_Effect_of_End-Triassic_CO2_maximum_on_carbonate_sedimentation_and_marine_mass_extinction |título=Effect of end-Triassic CO2 maximum on carbonate sedimentation and marine mass extinction |idioma=en |publicación=Facies |fecha=28 de julio de 2004 |volumen=50 |número=2 |páginas=257–261 |doi=10.1007/s10347-004-0020-y}}</ref><ref>{{cita publicación |autor1=Terrence J. Blackburn |autor2=Paul E. Olsen |autor3=Samuel A. Bowring |autor4=Noah M. McLean |autor5=Dennis V. Kent |autor6=John Puffer |autor7=Greg McHone |autor8=E. Troy Rasbury |autor8=Mohammed Et-Touhami |año=2013 |título=Zircon U-Pb Geochronology Links the End-Triassic Extinction with the Central Atlantic Magmatic Province |idioma=en |url=http://www.personal.kent.edu/~alisonjs/paleo/Blackburn_2013Tr-JExtinctionChronology.pdf |publicación=Science |volumen=340 |páginas=941–945}}</ref>
Este evento dejó vacantes los [[nichos ecológicos]] terrestres, lo que permitió a los dinosaurios asumir los roles dominantes en el período Jurásico. Este evento ocurrió en menos de 10,000 años y ocurrió justo antes de que [[Pangea]] comenzara a romperse. En la zona de [[Tübingen]] (Alemania), se puede encontrar un [[lecho óseo]] Triásico-Jurásico, que es característico de este límite.<ref>Johannes Baier: [http://www.ogv-online.de/Publikationen/Jahresberichte/2011/nf93-1.html ''Der Geologische Lehrpfad am Kirnberg (Keuper; SW-Deutschland)''] {{Wayback|url=http://www.ogv-online.de/Publikationen/Jahresberichte/2011/nf93-1.html |date=20111002161424 }}. - Jber. Mitt. oberrhein. geol. Ver, N. F. 93, 9–26, 2011.</ref> El evento de extinción también marca un cambio floral. Aproximadamente el 60% de los diversos conjuntos de polen de monosacatos y bisacatos desaparecen en el límite Tr-J, lo que indica una extinción importante de los géneros de plantas. Los conjuntos de polen del Jurásico temprano están dominados por ''Corollina'', un nuevo género que aprovechó los nichos vacíos que dejó la extinción.<ref>{{Citation|last1=Fowell|first1=S. J.|title=Geologically rapid Late Triassic extinctions: Palynological evidence from the Newark Supergroup|date=1994|work=Geological Society of America Special Papers|pages=197–206|publisher=Geological Society of America|isbn=978-0813722887|last2=Cornet|first2=B.|last3=Olsen|first3=P. E.|doi=10.1130/spe288-p197}}</ref>

=== {{unidad|-66|Ma}}: extinción del Cretácico ===

{{AP|Extinción masiva del Cretácico-Paleógeno}}
 
[[Archivo:Clock 11-49.svg|thumb|left|160px|La [[Era mesozoica|Era Mesozoica]] terminó con la [[Extinción masiva del Cretácico-Paleógeno|extinción Cretácico-Paleógeno]] a las doce menos diez.]]
 
{{Extracto|Extinción masiva del Cretácico-Paleógeno|marcador=sí}}
Otro candidato potencial sería el [[cráter Shiva]], que data del mismo período, un poco anterior a la formación de las [[trampas de Deccan]].

La Tierra, que se ralentizaba gradualmente por el [[efecto de las mareas]] inducidas por la luna, giraba más rápido en ese momento, y entonces un año consistía en 372 días.<ref>[https://news.agu.org/press-release/ancient-shell-shows-days-were-half-hour-shorter-70-million-years-ago/ Ancient shell shows days were half-hour shorter 70 million years ago]. AGU 100 news, 9 March 2020.</ref>
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Se cree que cuando, hace 65&nbsp;Ma, un [[meteorito]] de 10 kilómetros chocó con la Tierra cerca de la [[península de Yucatán]], expulsó grandes cantidades de partículas de polvo y vapor a la atmósfera impidiendo la llegada de luz solar a la superficie, y por tanto la fotosíntesis, durante años. La mayoría de los grandes animales, incluidos los dinosaurios no-aves, se [[Extinción masiva del Cretácico-Terciario|extinguieron]],<ref name="cosmic-evolution-bio4">{{Cita web|apellido=Chaisson|nombre=Eric J.|año=2005|url=http://www.tufts.edu/as/wright_center/cosmic_evolution/docs/text/text_bio_4.html|título=Recent Fossils|obra=[http://web.archive.org/web/http://www.tufts.edu/as/wright_center/cosmic_evolution/docs/splash.html Cosmic Evolution]|editorial=[[Universidad Tufts]]|fechaacceso=9 de abril de 2006|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20060415092838/http://www.tufts.edu/as/wright_center/cosmic_evolution/docs/text/text_bio_4.html|fechaarchivo=15 de abril de 2006}}</ref> lo cual marca el fin del período Cretácico y la [[era Mesozoica]]. 

Posteriormente, en el [[Paleoceno]], los mamíferos se diversificaron rápidamente, aumentaron en tamaño y se convirtieron en los vertebrados dominantes. Tal vez un par de millones de años más tarde (hace alrededor de {{unidad|63|Ma}}), vivió el último ancestro común de los [[primates]].<ref name="Dawkins-Ancestors-160">{{cita libro | apellidos= Dawkins | nombre= Richard | enlaceautor= Richard Dawkins | título=[[The Ancestor's Tale]]: A Pilgrimage to the Dawn of Life | año= 2004 | editorial= Houghton Mifflin Company | ubicación= Boston | isbn = 0-618-00583-8 | páginas= 160 | capítulo= Lemurs, Bushbabies and their Kin}}</ref> A fines del [[Eoceno]], hace {{unidad|34|Ma}}, algunos mamíferos terrestres regresaron al mar para convertirse en animales como ''[[Basilosaurus]]'', que más tarde dieron lugar a los [[Delphinidae|delfines]] y [[Mysticeti|ballenas]].<ref name="bbc-whale-killer">{{cite episode | title = Whale Killer| episodelink = Walking with Beasts#"Whale Killer" | series = Walking with Beasts | serieslink = Walking with Beasts| airdate = 2001 | writers = [[British Broadcasting Corporation|BBC]]}}</ref>

=== {{unidad|−2.58|Ma}}: Cuaternario ===
{{AP|Historia de la humanidad|Glaciaciones cuaternarias}}
[[Archivo:Clock 11-59.svg|thumb|left|160px|El final de la [[era Terciaria]] está marcado por las [[glaciaciones cuaternarias]], 35 segundos antes del mediodía.]]
 
Según el análisis del [[ADN]], en particular del [[reloj molecular]], la rama que condujo a los humanos divergió de la de los [[primates]] superiores hace unos {{ma|7}}.<ref>Jared Diamond, ''Le troisième chimpanzé'', Folio Essais, p.40-45, {{ISBN|978-2-07-044133-4}}.</ref>

[[Lucy (australopitecus)|Lucy]], un fósil de la especie ''[[Australopithecus afarensis]]'', data de hace unos {{ma|3.2}}.

''[[Homo habilis]]'', un [[Hominidae|homínido]] moderno, surgió en [[África oriental]] hace unos {{ma|2}}.

El ''[[Homo sapiens]]'' moderno aparece en [[África]] hace unos {{unidad|300000|años}}.
 
==== {{unidad|−0.6|Ma}}: fin del ''Homo erectus'' ====
{{AP|Historia del mundo|Civilización}}
[[Archivo:Clock 12-00.svg|thumb|left|160px|La [[noosfera]] aparece seis segundos antes del mediodía.]]

Hace {{ma|.079}}, un meteorito golpeó el sur de Laos.<ref>{{en}} Kerry Sieh ''et al'', {https://www.pnas.org/content/early/2019/12/24/1904368116 Australasian impact crater buried under the Bolaven volcanic field, Southern Laos], ''PNAS'', 30 décembre 2019.</ref>
Alrededor de los {{unidad|−10000|años}}, las personas se unieron en sociedades organizadas. También fue en esta época cuando nació la agricultura y la ganadería, especialmente en Europa y Oriente Medio. Las primeras ciudades aparecieron en el [[Creciente Fértil]] (ejemplo: [[Babilonia]] ) hacia el {{AC|5000}}), luego la escritura revolucionó la Humanidad hacia el {{AC|3000}} y dio origen a los primeros reinos ([[Antiguo Egipto]]...): es el comienzo de la [[Antigüedad]].

Después las civilizaciones modernas se desarrollaron en el Mediterráneo y en el Medio Oriente con las ciudades griegas y luego con el [[Imperio romano]] que duró hasta 476. Los primeros vínculos entre las civilizaciones mediterráneas y las civilizaciones del Lejano Oriente durante la Antigüedad se hicieron en particular gracias a las conquistas de [[Alejandro Magno]] alrededor de {{AC|330}} y permitió difundir la cultura griega hasta el actual Irán. Posteriormente, fue [[Marco Polo]] y luego los grandes exploradores marítimos ([[Cristóbal Colón]], <SMALL><SMALL><SMALL>[[Fernando de Magallanes|Fernando de ]]</SMALL></SMALL></SMALL> [[Fernando de Magallanes|Magallanes]]-[[Juan Sebastián Elcano|Elcano]] <SMALL><SMALL>([[expedición de Magallanes-Elcano|expedº]])</SMALL></SMALL>, [[Vasco da Gama|Vasco de Gama]], ...) quienes permitieron el descubrimiento (''europeo'') de Asia y de las costas africanas; luego de haber dado comienzo a la [[era moderna]] con el [[descubrimiento de América]] en ese final del {{siglo|XV||s}}.

==== Homínidos ====
{{AP|Evolución humana}}
Un pequeño simio africano que vivió hace unos seis millones de años fue el primero de los animales cuyos descendientes incluyen tanto a los humanos modernos como a sus parientes más cercanos, los [[Pan paniscus|bonobos]] y [[Pan (taxonomía)|chimpancés]].<ref name="Dawkins-Ancestors-100">{{cita libro | apellidos= Dawkins | nombre= Richard | enlaceautor= Richard Dawkins | título=[[The Ancestor's Tale]]: A Pilgrimage to the Dawn of Life | año= 2004 | editorial= Houghton Mifflin Company | ubicación= Boston | isbn = 0-618-00583-8 | páginas= [https://archive.org/details/ancestorstalepil00wong/page/n316 100]-101 | capítulo= Chimpanzees}}</ref> Solo sobreviven dos ramas de este [[Árbol filogenético|árbol familiar]]. Muy poco después de la división la rama humana desarrolló la capacidad de [[Bípedo|caminar en posición vertical]].<ref name="Dawkins-Ancestors-95">{{cita libro | apellidos= Dawkins | nombre= Richard | enlaceautor= Richard Dawkins | título=[[The Ancestor's Tale]]: A Pilgrimage to the Dawn of Life | año= 2004 | editorial= Houghton Mifflin Company | ubicación= Boston | isbn = 0-618-00583-8 | páginas= 95-99 | capítulo= Ape-Men }}</ref> El tamaño del [[cerebro]] aumentó rápidamente, y hace {{unidad|2|Ma}}, aparecieron los primeros animales clasificados en el género ''[[Homo]]''.<ref name="Fortey-300">{{cita libro | apellidos = Fortey | nombre = Richard | enlaceautor = Richard Fortey | título = Life: A Natural History of the First Four Billion Years of Life on Earth | año-original = 1997 | año = 1999 | mes = Septiembre | editorial = Vintage Books | ubicación = New York | isbn = 0-375-70261-X | páginas = 38 | capítulo = Humanity}}</ref> En la misma época, la otra rama dio lugar a los antepasados del [[Pan troglodytes|chimpancé común]] y [[Pan paniscus|bonobo]], que evolucionaron independientemente.<ref name="Dawkins-Ancestors-100" /> La capacidad de controlar el fuego que comenzó con ''[[Homo erectus]]'' (u ''[[Homo ergaster]]''), probablemente hace por lo menos {{unidad|790000|años}}<ref name="goren-inbar">{{cita publicación | apellido= Goren-Inbar | nombre= Naama | coautores= Nira Alperson, Mordechai E. Kislev, Orit Simchoni, Yoel Melamed, Adi Ben-Nun, & Ella Werker | fecha= 30 de abril de 2004 | título= Evidence of Hominin Control of Fire at Gesher Benot Ya`aqov, Israel | revista= [[Science]] | volumen= 304 | número= 5671 | páginas= 725-727 | id = {{doi|10.1126/science.1095443}} | url = http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/304/5671/725 | fechaacceso= 11 de abril de 2006}} (abstract)</ref> o quizás más temprano, hace unos {{ma|1.5}}.<ref name="Dawkins-Ancestors-67">{{cita libro | apellidos= Dawkins | nombre= Richard | enlaceautor= Richard Dawkins | título=[[The Ancestor's Tale]]: A Pilgrimage to the Dawn of Life | año= 2004 | editorial= Houghton Mifflin Company | ubicación= Boston | isbn = 0-618-00583-8 | páginas= 67 | capítulo= Ergasts
}}</ref> Es más difícil establecer el [[Origen de las lenguas|origen del lenguaje]], no está claro si ''Homo erectus'' podía hablar o si esa capacidad no empezó hasta ''[[Homo sapiens]]''.<ref name="Dawkins-Ancestors-67-71">{{cita libro | apellidos= Dawkins | nombre= Richard | enlaceautor= Richard Dawkins | título=[[The Ancestor's Tale]]: A Pilgrimage to the Dawn of Life | año= 2004 | editorial= Houghton Mifflin Company | ubicación= Boston | isbn = 0-618-00583-8 | páginas= 67-71 | capítulo= Ergasts}}</ref> Con el aumento de tamaño del cerebro, se adelantó el momento del parto, pues sus cabezas serían demasiado grandes como para pasar a través de la [[pelvis]]. Como resultado, exhiben más [[Neuroplasticidad|plasticidad]], y por lo tanto poseen una mayor capacidad de aprender y requiere un período más largo de dependencia. Las habilidades sociales se hicieron más complejas, el lenguaje se hizo más avanzado, y las herramientas eran más elaboradas. Esto contribuyó a aumentar la cooperación y el desarrollo cerebral.<ref name="McNeill-7">{{cita libro | apellidos = McNeill | nombre = Willam H. | enlaceautor = William McNeill | título = A World History | año-original = 1967 | edición = 4th ed. | año = 1999 | editorial = Oxford University Press | ubicación = New York | isbn = 0-19-511615-1 | páginas = 7 | capítulo = In The Beginning }}</ref> Los humanos anatómicamente modernos, ''Homo sapiens'', se originaron hace alrededor de {{unidad|200000|años}} o antes [[evolución humana|en África]]; los fósiles más antiguos datan de hace unos 160&nbsp;000 años.<ref name="gibbons">{{cita publicación | apellido= Gibbons | nombre= Ann | fecha= 13 de junio de 2003 | título= Oldest Members of ''Homo sapiens'' Discovered in Africa | revista= [[Science]] | volumen= 300 | número= 5626 | páginas= 1641 | id = {{doi|10.1126/science.300.5626.1641}} | url = http://www.sciencemag.org/cgi/content/summary/300/5626/1641 | fechaacceso= 11 de abril de 2006}} (abstract)</ref> Los primeros seres humanos que mostraron signos de [[espiritualidad]] fueron los [[Homo neanderthalensis|neandertales]], enterraban a sus muertos, al parecer a menudo con alimentos o herramientas.<ref name="hopfe">{{cita libro | apellidos = Hopfe | nombre = Lewis M. | título = Religions of the World | url = https://archive.org/details/religionsofworld0000hopf_w0d2 | año-original = 1976 | edición = 4th ed. | isbn = 0-02-356930-1 | año = 1987 | editorial = MacMillan Publishing Company | ubicación = New York | páginas = [https://archive.org/details/religionsofworld0000hopf_w0d2/page/17 17] | capítulo = Characteristics of Basic Religions}}</ref> Sin embargo, las pruebas de las creencias más sofisticadas, como la de los primeros [[Hombre de Cro-Magnon|cromañones]], las [[pintura rupestre|pinturas rupestres]] (probablemente con significado religioso o mágico)<ref name="hopfe-19">{{cita libro | apellidos = Hopfe | nombre = Lewis M. | título = Religions of the World | url = https://archive.org/details/religionsofworld0000hopf_w0d2 | año-original = 1976 | edición = 4th ed. | isbn = 0-02-356930-1 | año = 1987 | editorial = MacMillan Publishing Company | ubicación = New York | páginas = [https://archive.org/details/religionsofworld0000hopf_w0d2/page/17 17]-19 | capítulo = Characteristics of Basic Religions}}</ref> no aparecieron hasta hace unos {{unidad|32000|años}}.<ref>{{Cita web|url=http://www.metmuseum.org/toah/hd/chav/hd_chav.htm|título=Chauvet Cave|editorial=[[Metropolitan Museum of Art]]|fechaacceso=11 de abril de 2006}}</ref> Los cromañones también dejaron figuras de piedra como la [[Venus de Willendorf]], que probablemente también tuviera significado religioso.<ref name="hopfe-19" /> Hace unos {{unidad|11000|años}}, ''Homo sapiens'' había llegado a la punta sur de [[América del Sur]], el último de los continentes deshabitados.<ref name="oxford-atlas">{{cita libro | editor = Patrick K. O’Brien, ed. | título = Atlas of World History | año-original = 2002 | edición = concise edition | año = 2003 | editorial = [[Oxford University Press]] | ubicación = New York | isbn = 0-19-521921-X | páginas = 16 | capítulo = The Human Revolution}}</ref> Las herramientas continuaron mejorándose.

==== Civilización ====

{{AP|Historia universal}}
[[Archivo:Da Vinci Vitruve Luc Viatour.jpg|thumb|El [[hombre de Vitruvio]] de [[Leonardo da Vinci]] personificó los avances en el arte y la ciencia vistos durante el Renacimiento.]]

A lo largo de más del 90&nbsp;% de su historia, el ''Homo sapiens'' vivió en pequeños grupos de nómadas [[caza-recolección|cazadores-recolectores]].<ref name="McNeill-hunter-gatherer">{{cita libro | apellidos = McNeill | nombre = Willam H. | enlaceautor = William McNeill | título = A World History | año-original = 1967 | edición = 4th ed. | año = 1999 | editorial = Oxford University Press | ubicación = New York | isbn = 0-19-511615-1 | páginas = 8 | capítulo = In The Beginning }}</ref> Mientras que la lengua llegó a ser más compleja, la capacidad de recordar y de transmitir la información dio lugar a una nueva clase de replicador: el [[meme]].<ref name="dawkins-sg">{{cita libro | apellidos = Dawkins | nombre = Richard | enlaceautor = Richard Dawkins | título = The Selfish Gene | url = https://archive.org/details/selfishgene00dawk_077 | año-original = 1976 | edición = 2nd ed. | año = 1989 | editorial = Oxford University Press | ubicación = Oxford | isbn = 0-19-286092-5 | páginas = [https://archive.org/details/selfishgene00dawk_077/page/n202 189]–201 | capítulo = Memes: the new replicators}}</ref> Ahora las ideas se intercambiaban más rápido y era más sencillo transmitirlas de generación a generación: la [[evolución cultural]] superando la [[evolución biológica]].

En algún punto entre 8500 y {{AC|7000}}, los seres humanos que vivían en el llamado creciente fértil, actual Oriente Medio, comenzaron, de manera sistemática, la cría de animales y plantas: la agricultura.<ref name="Tudge">{{cita libro | apellidos= Tudge | nombre= Colin | enlaceautor= Colin Tudge | título= [[Neanderthals, Bandits and Farmers|Neanderthals, Bandits and Farmers: How Agriculture Really Began]]
 | año= 1998 | editorial= Weidenfeld & Nicolson | ubicación= London | isbn = 0-297-84258-7}}</ref> Esto se extendió a las regiones vecinas y/o surgió de forma independiente en otros lugares, hasta que la mayoría de ''Homo sapiens'' optaron por la vida sedentaria en pequeños asentamientos como agricultores pero no todas las sociedades abandonaron el nomadismo, en especial los que están en zonas aisladas del planeta pobres en especies de plantas [[Domesticación|domesticables]], tales como Australia.<ref name="diamond">{{cita libro | apellidos = Diamond | nombre = Jared | enlaceautor = Jared Diamond | título = [[Guns, Germs, and Steel]] | año-original = 1999-12-01 | editorial = W. W. Norton & Company | isbn = 0-393-31755-2}}</ref> Sin embargo, entre esas civilizaciones que adoptaron la agricultura, la seguridad y la productividad creciente relativas proporcionadas cultivando permitió que la población se ampliara. La agricultura tenía un impacto importante; los seres humanos comenzaron a afectar el ambiente como nunca antes. Los excedentes de alimentos permitieron surgir a la clase sacerdotal o gobernante, seguido por un aumento de la [[división del trabajo]]. Esto condujo a la primera [[civilización]] de la tierra en [[Sumeria]] en el Oriente Medio, entre 4000 y {{AC|3000}}.<ref name="McNeill-Sumer">{{cita libro
 | apellidos = McNeill | nombre = Willam H. | enlaceautor = William McNeill | título = A World History | año-original = 1967 | edición = 4th ed. | año = 1999 | editorial = Oxford University Press | ubicación = New York | isbn = 0-19-511615-1 | páginas = 15 | capítulo = In The Beginning}}</ref> Otras civilizaciones surgieron rápidamente en [[Antiguo Egipto|Egipto]] y en el valle del río [[Cultura del valle del Indo|Indo]].

A partir de alrededor de {{AC|3000}}, el [[hinduismo]], una de las religiones más antiguas todavía se practica hoy en día, comenzó a tomar forma.<ref>{{Cita web|url=http://www.bbc.co.uk/religion/religions/hinduism/history/|título=History of Hinduism|editorial=[[British Broadcasting Corporation|BBC]]|fechaacceso=27 de marzo de 2006|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20060209090442/http://www.bbc.co.uk/religion/religions/hinduism/history/|fechaarchivo=9 de febrero de 2006}}</ref> Surgieron otras pronto. La invención de la [[Escritura (lingüística)|escritura]] permitió a sociedades complejas presentarse: el mantenimiento de registros y las [[biblioteca]]s sirvieron como almacén del conocimiento y aumentaron la transmisión cultural de la información. Los seres humanos ya no tenían que gastar todo su tiempo en la supervivencia y la educación llevó a la transmisión del conocimiento y la sabiduría. Diversas disciplinas, incluyendo la [[ciencia]] (en una forma primitiva) aparecieron. Nueva civilizaciones surgieron, comerciando entre ellas, o participando en [[guerra]]s por territorios y recursos: se empezaban a formar los [[imperio]]s. alrededor del 500&nbsp;a.&nbsp;C., hubo imperios en el Medio Oriente, Irán, la India, China y Grecia, aproximadamente de la misma forma.<ref name="McNeill-3">{{cita libro
 | apellidos = McNeill | nombre = Willam H. | enlaceautor = William McNeill | título = A World History | año-original = 1967 | edición = 4th ed. | año = 1999 | editorial = Oxford University Press | ubicación = New York | isbn = 0-19-511615-1 | páginas = 3-6 | capítulo = Emergence and Definition of the Major Old World Civilizations to 500 B.C. (introduction)}}</ref>

En el {{siglo|XIV||s}} el [[Renacimiento]] comenzó en [[Italia]] con los avances en religión, arte y ciencia.<ref name="McNeill-317">{{cita libro | apellidos = McNeill | nombre = Willam H. | enlaceautor = William McNeill | título = A World History | año-original = 1967 | edición = 4th ed. | año = 1999 | editorial = Oxford University Press | ubicación = New York | isbn = 0-19-511615-1 | páginas = 317–319 | capítulo = Europe’s Self-Transformation: 1500–1648
}}</ref> A comienzos de 1500, la civilización europea comenzó a experimentar los cambios que conducían a la [[Revolución de Copérnico|revolución científica]] e [[Revolución industrial|industrial]]: ese continente comenzó a ejercer una dominación política y cultural sobre las sociedades humanas de todo el planeta.<ref name="McNeill-295">{{cita libro | apellidos = McNeill | nombre = Willam H. | enlaceautor = William McNeill | título = A World History | año-original = 1967 | edición = 4th ed. | año = 1999 | editorial = Oxford University Press | ubicación = New York | isbn = 0-19-511615-1 | páginas = 295–299 | capítulo = The Dominance of the West (introduction)
}}</ref> De 1914 a 1918 y de 1939 a 1945, la mayoría de las naciones del mundo estuvieron envueltas en las [[Guerra mundial|guerras mundiales]]. Creada después de la [[Primera Guerra Mundial]], la [[Sociedad de Naciones]] fue un primer paso hacia un gobierno mundial; después de la [[Segunda Guerra Mundial]] que fue sustituido por la [[Organización de las Naciones Unidas|ONU]]. En 1992, varios países europeos, se unieron para formar la [[Unión Europea]]. Como el transporte y la mejora de la comunicación, la economía y los asuntos políticos de las naciones de todo el mundo se han vuelto cada vez más interrelacionadas. Esta globalización ha producido con frecuencia la discordia, aunque también una mayor colaboración internacional.

==== Hechos recientes ====
[[Imagen:Aldrin Apollo 11 original.jpg|thumb|El astronauta [[Buzz Aldrin]] en la Luna, fotografiado por [[Neil Armstrong]], 1969]]

El cambio ha continuado a un ritmo rápido a partir de mediados de la década de 1940. Los progresos tecnológicos incluyen [[Arma nuclear|armas nucleares]], [[Computadora|ordenadores]], [[ingeniería genética]] y [[nanotecnología]]. La [[globalización]] de la economía impulsada por los avances tecnológicos en comunicación y transporte ha influido en la vida cotidiana de muchas partes del mundo. Formas culturales e institucionales, tales como [[democracia]], [[capitalismo]], y el [[movimiento ecologista]] han aumentado su influencia. Las principales preocupaciones y problemas como [[enfermedad]]es, [[guerra]], [[pobreza]], [[radicalismo]] violento, y más recientemente, el [[calentamiento global]] han aumentado a medida que aumenta la población mundial.

En 1957, la [[Unión Soviética]] lanzó el [[Sputnik 1|primer satélite artificial]] en órbita y, poco después, [[Yuri Gagarin]] se convirtió en el primer humano en el espacio. [[Neil Armstrong]], un [[Estados Unidos|estadounidense]], fue el primero en poner pie sobre otro objeto espacial, el satélite de la Tierra (la [[Luna]]). Sondas no tripuladas han sido enviadas hacia todos los planetas en el sistema solar, y algunos como los [[Voyager]] han abandonado el sistema solar. La Unión Soviética y los Estados Unidos fueron al principio los principales líderes en la exploración espacial en el {{siglo|XX||s}}. Cinco agencias espaciales, que representan a más de quince países,<ref>{{Cita web|año=2006|url=http://www.esa.int/esaHS/partstates.html|título=Human Spaceflight and Exploration — European Participating States|editorial=[[ESA]]|fechaacceso=27 de marzo de 2006}}</ref> han trabajado juntos para construir la [[Estación Espacial Internacional]]. A bordo de ella, ha habido una continua presencia humana en el espacio desde el 2000.<ref>{{Cita web|año=11 de enero, 2006|url=http://www.nasa.gov/mission_pages/station/expeditions/expedition13/exp13_overview.html|título=Expedition 13: Science, Assembly Prep on Tap for Crew|editorial=[[NASA]]|fechaacceso=27 de marzo de 2006|fechaarchivo=14 de junio de 2012|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20120614021210/http://www.nasa.gov/mission_pages/station/expeditions/expedition13/exp13_overview.html|deadurl=yes}}</ref>
 
{{clr}}

== Véase también ==
{{lista de columnas|2|
*[[Cronología del universo temprano]]
* [[Geología histórica]]
* [[Edad de la Tierra]]
* [[Escala temporal geológica]]
* [[Formación y evolución del sistema solar]]
* [[Historia de la vida]]
* [[Historia de la humanidad]]
* [[Historia natural]]
* [[Cronología de la historia evolutiva de la vida]]
* [[Gran Historia]]
* [[Evolución (biología)]]
}}

<!--
* [[Point stratotypique mondial]] (PSM)
* [[Histoire évolutive du vivant]]
* [[Historia del mundo]]
* [[Futuro de la Tierra]]
* [[Nacimiento de los vivos]]
* [[Historia del clima antes de 1850]]
Échelle des temps géologiques
Point stratotypique mondial (PSM)
Histoire évolutive du vivant
Cronología de eones, eras, sistemas en la historia de la Tierra.

}}-->
== Referencias ==
{{listaref|2}}

* [https://www.nature.com/articles/32096 The hydrogen hypothesis for the first eukaryote]. Martin W, Muller M. Nature 1998, 392(6671):37-41.
* [https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0169534710002764 Animals and the invention of the Phanerozoic Earth system]. Nicholas J.Butterfield. Trends in Ecology & Evolution. Elsevier, February 2011

== Enlaces externos ==

* [[Richard A. Fortey]], [https://web.archive.org/web/20110525021311/http://www.revistadelibros.com/articulo_completo.php?art=4272 «A la medida»], ''Revista de Libros'', 147, marzo de 2009.
* [http://www.bbc.co.uk/science/earth/earth_timeline Página de la BBC donde se muestra la historia de la Tierra resumida]

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[[Categoría:Geología histórica]]
[[Categoría:Ciencias de la Tierra]]
[[Categoría:Planetología]]
[[Categoría:Tierra]]