Ver el código de «Homo neanderthalensis»

{{Ficha de taxón
| name = Hombre de Neandertal
| fossil_range = {{rango fósil| 0.23| 0.028}} [[Pleistoceno]] ([[Chibaniense]]-[[Tarantiense]])
| status = pre
| extinct = ''ca.'' 28000&nbsp;a.&nbsp;C.
| image = Neanderthalensis.jpg
| image_caption = Reconstrucción de un esqueleto de Neandertal
| domain    = [[Eukaryota]]
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| subregnum = [[Eumetazoa]]
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| phylum    = [[Chordata]]
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|range_map_caption = Área de distribución máxima de ''H. s. neanderthalensis''
}}

Los '''neandertales''' ('''''Homo neanderthalensis''''', todavía reconocida por algunos investigadores, pero de manera residual, como '''''Homo sapiens neanderthalensis''''') u '''hombre de Neandertal''' es una [[especie (biología)|especie]] [[extinta]] del [[género (biología)|género]] ''[[Homo]]'' que habitó en [[Europa]], [[Próximo Oriente]], [[Oriente Medio]] y [[Asia]] Central, entre 230 000 y 40 000 años [[antes del presente]], aproximadamente, durante el final del [[Pleistoceno]] medio y casi todo el superior. Cuando se descubrió, se le nombró ''Homo neanderthalensis'' y se clasificó como una especie distinta del ''[[Homo sapiens]]''. No obstante, algunos autores lo consideran una subespecie de ''[[Homo sapiens]]''<ref> [https://www.scientificamerican.com/article/our-neandertal-brethren/ «Our Neandertal Brethren: Why They Were Not a Separate Species»]</ref> y suelen referirse a dicha subespecie como ''Homo sapiens neanderthalensis''.<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?name=Neanderthal «NCBI Taxonomy Browser: Homo sapiens neanderthalensis»]</ref> 

Los estudios [[paleogenética|paleogenéticos]] indican un origen común para los humanos modernos y los neandertales, así como hibridaciones entre ambas especies de homínido, al menos en dos lugares y momentos diferentes: [[Próximo Oriente]] y Europa occidental. Anatómicamente, los neandertales eran más robustos que el humano moderno, con tórax y cadera anchos y extremidades cortas. El cráneo se caracteriza por su doble arco superciliar, [[frente (anatomía)|frente]] huidiza, la ausencia de mentón y una [[capacidad craneal]] media más grande que la del ''Homo sapiens sapiens''. Los estudios anatómicos y genéticos señalan la posibilidad de que tuvieran un lenguaje articulado. <ref name="El lenguaje de los Neandertales">{{cita web|título=El lenguaje de los Neandertales|url=https://lacienciadelasletras.wordpress.com/2014/02/09/el-lenguaje-de-los-neandertales-2/|editorial=La ciencia de las letras|idioma=Español|fecha=2 de septiembre de 2014|fechaacceso=29 de noviembre de 2020}}</ref><ref name="Los neandertales también tuvieron lenguaje oral">{{cita web|apellidos1=Parra|nombre1=Sergio|título=Los neandertales también tuvieron lenguaje oral|url=http://www.conec.es/antropologia/los-neandertales-tambi%C3%A9n-tuvieron-lenguaje-oral/|editorial=Conec|idioma=Español|fecha=11 de octubre e 2013|fechaacceso=29 de noviembre de 2020}}</ref><ref name="¿Qué lengua hablaban los neandertales?">{{cita web|título=¿Qué lengua hablaban los neandertales?|url=https://www.abc.es/ciencia/20140304/abci-lenguaje-hablaban-neandertales-201403041151.html|editorial=ABC|idioma=Español|fecha=4 de marzo de 2014|fechaacceso=29 de noviembre de 2020}}</ref>

El tipo de herramientas [[líticas]] que se han encontrado, y a las que se les asocia, se adscriben a la denominada [[cultura]] [[Musteriense]], característica del Paleolítico medio. En los últimos años de existencia de los neandertales, aparecen en el registro arqueológico herramientas diferentes que se incluyen en la cultura [[Châtelperroniense]], que algunos autores atribuyen al ''Homo sapiens''.<ref>{{Cita web|url=https://nutcrackerman.com/2016/09/27/el-arbol-filogenetico-humano-y-sus-cambios/|título=El árbol filogenético humano y sus cambios|fechaacceso=19 de diciembre de 2018|apellido=Sáez|nombre=Roberto|fecha=27 de septiembre de 2016|sitioweb=Nutcracker Man|idioma=es-ES}}</ref> Los neandertales eran [[omnívoros]] y explotaban una amplia variedad de alimentos pesqueros, mariscos, vegetales, etcétera.

Se desconocen las causas exactas de su extinción. Las hipótesis consideradas guardan relación con la expansión del ''Homo sapiens'' en Eurasia, así como con los cambios climáticos. Además, hay una teoría sobre una erupción volcánica, concretamente de los [[Campos Flégreos]], investigaciones que hablan de un evento ocurrido hace 39 000 años aproximadamente.{{cr}}

== Etimología ==
La denominación ''Homo neanderthalensis'' fue propuesta en 1864 por el [[Geología|geólogo]] [[William King (geólogo)|William King]] en una conferencia de la [[Asociación Británica para el Avance de la Ciencia]], y mencionada en su publicación: «El supuesto hombre fósil del Neanderthal».<ref> King, William (1864). [http://www.boneandstone.com/articles_classics/king_1864.pdf «The Reputed Fossil Man of the Neanderthal.»] ''Quarterly Journal of Science'', '''1''': 88-97.</ref> ''Neandertal'' hoy se escribe de dos maneras: la ortografía antigua de la palabra alemana ''Thal'', que significa 'valle', fue cambiada a ''Tal'' a principios del siglo XX, pero la primera forma de escribirlo es la que a menudo se utiliza en [[idioma inglés|inglés]] y siempre en la [[nomenclatura binominal]], mientras que en alemán y en español generalmente se usa la forma moderna, que es la recomendada por el ''[[Diccionario panhispánico de dudas]]''.<ref>[http://lema.rae.es/dpd/?key=Neanderthal «Neandertal».] ''[[Diccionario Panhispánico de Dudas]]''. Consultado el 19 de noviembre de 2014.</ref>

El comienzo de la historia de los neandertales es también el inicio de la [[paleoantropología]]. En agosto de 1856, se descubrió el espécimen que luego sería conocido como [[Neandertal 1]]. El lugar fue la [[Feldhofer|cueva Feldhofer]], en una zona encañonada del valle del río [[Düssel]], cerca de [[Düsseldorf]], en [[Renania del Norte-Westfalia]], Alemania, que se llama [[valle de Neander]] (en alemán, ''Neandertal''), nombrado así en honor del compositor y teólogo [[Joachim Neander]].{{cr}}

== Descubrimiento ==

Los primeros [[fósil]]es fueron encontrados en [[Engis]] ([[Bélgica]]) en [[1829]] ([[Engis 2]]) y en [[Gibraltar]], en la cantera de Forbes en [[1848]], [[Gibraltar 1]]. Pero no se reconoció el significado de estos dos descubrimientos hasta que se dio a conocer el famoso [[Neandertal 1]], hallado en [[1856]] cerca de [[Düsseldorf]], concretamente en el valle alemán de Neander, tres años antes de que [[Charles Darwin]] publicara ''[[El origen de las especies]]''. 

El descubrimiento, en [[1856]], fue realizado por [[Johann Karl Fuhlrott]] y descrito en [[1857]] por [[Hermann Schaaffhausen]]. [[August Franz Joseph Karl Mayer|Franz Mayer]], para explicar dicho hallazgo, inventó una teoría curiosa. Según Franz Mayer, el esqueleto pertenecía a un cosaco ruso que perseguía a [[Napoleón]] a través de Europa. Explicaba que el cosaco sufría [[raquitismo]], lo que explicaría la forma arqueada de sus piernas, y que el dolor del raquitismo le hacía arquear tanto las cejas que le produjeron unos fuertes arcos supraciliares.<ref>Trefil, James (1992) ''1001 cosas que todo el mundo debería saber sobre ciencia'' ISBN 84-226-4927-6.</ref>

En 1864, [[William King (geólogo)| William King]] adscribió todos estos hallazgos, y a partir de los restos del denominado [[Neandertal 1]] del valle de Neander, a una nueva especie humana: ''Homo neanderthalensis'',<ref>{{cita publicación |apellido=King |nombre=W. |enlaceautor=William King |mes=enero |año=1864 |título=The reputed fossil man of the Neanderthal |publicación=Quarterly Journal of Science |volumen=I |páginas=88-97 |ubicación=Londres |editor=James Samuelson y William Crookes |editorial=J. Churchill and Sons, etc. |idioma=en |url=https://www.biodiversitylibrary.org/page/15275223#page/98/mode/1up |fechaacceso=18 de enero de 2019 }} <small>[https://afanporsaber.com/wp-content/uploads/2017/10/The-reputed-fossil-man-of-the-Neanderthal.pdf Enlace alternativo] {{Wayback|url=https://afanporsaber.com/wp-content/uploads/2017/10/The-reputed-fossil-man-of-the-Neanderthal.pdf |date=20190107233106 }}</small></ref> aunque con reticiencias por algunos colegas.<ref>{{cita publicación |apellido=Turner |nombre=W. |mes=abril |año=1864 |título= The Fossil Skull Controversy. On human crania allied in anatomical characters to the Engis and Neanderthal skulls |publicación= Quarterly Journal of Science |volumen=I |páginas=250-259 y lámina |ubicación=Londres |editor=James Samuelson y William Crookes |editorial=J. Churchill and Sons, etc. |idioma=en |url=https://www.biodiversitylibrary.org/page/15275223#page/278/mode/1up |fechaacceso=18 de enero de 2019}}</ref><ref>{{cita publicación |apellido=Turner |nombre=W. |mes=octubre |año=1864 |título= Additional Note on the Neanderthal Skull |publicación= Quarterly Journal of Science |volumen=I |páginas=758-760 |ubicación=Londres |editor=James Samuelson y William Crookes |editorial=J. Churchill and Sons, etc. |idioma=en |url=https://www.biodiversitylibrary.org/page/15275223#page/792/mode/1up |fechaacceso=18 de enero de 2019}}</ref>

== Existencia en el tiempo ==
Los neandertales surgieron hace unos 230&nbsp;000 años<ref>Arsuaga, J.L. & Martínez, I. 1997. ''La especie elegida: la larga marcha de la evolución humana''. Temas de Hoy. ISBN 978-84-7880-909-7.</ref> en Europa, y desaparecieron hace unos 40 000 años, cuando se pierde su rastro arqueológico en el sur de la península ibérica. Las causas de su extinción son todavía motivo de debate, pero no ocurrió sin antes hibridarse con ''Homo sapiens sapiens'' quien también mantuvo relaciones sexuales con los [[Homínido de Denísova|denisovanos]], dando lugar a individuos fértiles, tal y como demuestran los estudios paleogenéticos.

=== Origen ===
[[Archivo:Map of pre-Neandertal fossil sites.jpg|miniaturadeimagen|Mapa de sitios donde se encontraron fósiles pre-neandertales o neandertales arcaicos.]]
Mientras ''[[Homo sapiens]]'' surgió en [[África]] hace unos 200&nbsp;000-180&nbsp;000 años, desde donde migró hace entre 100&nbsp;000 y 60&nbsp;000 años al resto del planeta, los neandertales son descendientes del ''[[Homo heidelbergensis]]'' europeo, hasta el punto de que paleoantropólogos como Antonio Rosas afirman que el ''[[Homo heidelbergensis]]'' es un neandertal primitivo.{{Cita requerida}}

El hallazgo del ''[[Homo antecessor]]'' en [[Sitio arqueológico de Atapuerca|Atapuerca]] ha esclarecido el significado de la mandíbula aparecida en [[1907]] en [[Mauer]], cerca de [[Heidelberg]] ([[Alemania]]), la cual coincide cronológicamente con los ''[[Homo erectus]]'', pero difiere de estos y de los neandertales, concluyéndose que quizás fuera un estadio<ref group="Nota">{{Cita DLE|estadio}}</ref> intermedio entre ''[[Homo erectus]]'' u ''[[Homo ergaster]]'' y neandertales.



El origen de los neandertales se remonta hasta la [[Glaciación de Mindel]] (entre 400&nbsp;000 y 350&nbsp;000 años atrás) durante la cual los cambios climático y el aumento del casquete polar ártico aparentemente obligó a las poblaciones europeas de ''H. heidelbergensis'' a refugiarse del frío en las penínsulas del sur del continente. Estas migraciones produjeron el aislamiento de las poblaciones de ''H. heidelbergensis'', induciendo un cuello de botella en las poblaciones y favoreciendo así la especiación. Una vez finalizada la glaciación las poblaciones de ''heidelbergensis'' habían comenzado a adquirir ya rasgos propios de los neandertales. Finalmente hace entre 230&nbsp;000 y 200&nbsp;000 años los ''H. heidelbergensis'' habían adquirido los suficientes rangos físicos como para ser diferenciados en una nueva especie, el ''Homo neanderthalensis''<ref name=HistoriaNeandertal/>

Un cráneo exhumado en [[Steinheim (Westfalia)|Steinheim]] (Alemania) datado en 250&nbsp;000&nbsp;a.&nbsp;C podría corresponder a la misma especie de ''[[Homo heidelbergensis]]'' o preneandertaliense. En dichos casos se trata de la [[Glaciación kansaniense|glaciación de Mindel]] o del [[interglaciar Mindel-Riss]], respectivamente. El último de estos [[cráneo]]s está más evolucionado aún que la mandíbula del primero, pero su capacidad craneal es baja (poco más de 1150&nbsp;cc).{{cita requerida}}

El descubrimiento del genoma completo del neandertal ha ayudado a establecer de forma más exacta los tiempos de divergencia entre las distintas estirpes. Los humanos se separaron de los neandertales y de los denisovanos hace 571&nbsp;000 años, mientras que los neandertales y los denisovanos lo hicieron hace 381&nbsp;000 años.<ref name="Pääbo"/>

En la [[península ibérica]] hay pruebas de su existencia desde hace unos 230&nbsp;000 años hasta hace aproximadamente 28&nbsp;000 años, como indican estudios recientes.<ref name=finlaysonetal2006>{{cita publicación|apellidos1=Finlayson|nombre1=Clive|apellidos2=Giles Pacheco|nombre2=Francisco|apellidos3=Rodríguez-Vidal|nombre3=Joaquín|apellidos4=Fa|nombre4=Darren A.|apellidos5=María Gutierrez López|nombre5=José|apellidos6=Santiago Pérez|nombre6=Antonio|apellidos7=Finlayson|nombre7=Geraldine|apellidos8=Allue|nombre8=Ethel|apellidos9=Baena Preysler|nombre9=Javier|apellidos10=Cáceres|nombre10=Isabel|apellidos11=Carrión|nombre11=José S.|apellidos12=Fernández Jalvo|nombre12=Yolanda|apellidos13=Gleed-Owen|nombre13=Christopher P.|apellidos14=Jimenez Espejo|nombre14=Francisco J.|apellidos15=López|nombre15=Pilar|apellidos16=Antonio López Sáez|nombre16=José|apellidos17=Antonio Riquelme Cantal|nombre17=José|apellidos18=Sánchez Marco|nombre18=Antonio|apellidos19=Giles Guzman|nombre19=Francisco|apellidos20=Brown|nombre20=Kimberly|apellidos21=Fuentes|nombre21=Noemí|apellidos22=Valarino|nombre22=Claire A.|apellidos23=Villalpando|nombre23=Antonio|apellidos24=Stringer|nombre24=Christopher B.|apellidos25=Martinez Ruiz|nombre25=Francisca|apellidos26=Sakamoto|nombre26=Tatsuhiko|título=Late survival of Neanderthals at the southernmost extreme of Europe|publicación=Nature|fecha=13 de septiembre de 2006|volumen=443|número=7113|páginas=850–853|doi=10.1038/nature05195}}</ref>

=== Población ===

Se ha estimado que la población de neandertales fue más o menos constante durante los 200&nbsp;000 años que existieron y de tan solo unos 7000 individuos en todo el continente europeo.<ref>La población de Neandertales era de solo 7000 personas, [http://sociedad.elpais.com/sociedad/2009/07/16/actualidad/1247695214_850215.html]</ref> 

Se estima que la época de apogeo se produjo hace unos 100&nbsp;000 años (con base en las pruebas aportadas por los instrumentos líticos), momento en el cual alcanzaron una distribución que cubría la mayor parte de [[Europa]], [[Oriente Medio]], la zona oeste de las llanuras de [[Asia central]], e incluso pudiendo haber llegado hasta las costas del [[Pacífico]]. Tras este periodo de esplendor comenzó su lento declive, el cual fue acelerado con la llegada del ''Homo sapiens'' a Europa.<ref name=HistoriaNeandertal/>

=== Extinción ===

{{main|Extinción del neandertal}}
[[Archivo:CurratExcoffierNeandethalmtDNA.png|miniatura|Simulación basada en el [[Ácido desoxirribonucleico|ADN]] mitocondrial de la expansión humana moderna en Europa, que comenzó hace 1600 generaciones. Gama de neandertal en gris claro.]]
El momento preciso de su extinción ha sido motivo de debate. En 2014, [[Thomas Higham]], de la [[Universidad de Oxford]], estableció que los últimos restos neandertales en Europa eran [[datación por radiocarbono|datables por radiocarbono]] entre los 41&nbsp;000 y los 39&nbsp;000 años, coincidiendo con el inicio de un período de bajada de las temperaturas en el continente europeo, 5000 años después de que ''Homo sapiens'' iniciara su presencia en el mismo continente.<ref name="time">[http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-28693371], BBC.</ref> Recientes investigaciones abren la posibilidad de presencia de neandertales mucho más al norte del área de distribución habitual, como en la localidad rusa subártica de Byzovaya, en la que se han encontrado restos arqueológicos [[musteriense]]s ([[Paleolítico Medio]]) datados entre hace 34&nbsp;000 y 31&nbsp;000 años. Se trataría de uno de los yacimientos neandertales más tardíos, cuando casi toda Europa estaba ya ocupada por las culturas del [[Paleolítico superior]] (''Homo sapiens'').<ref>{{cita publicación|apellidos=Balter|nombre=Michael|publicación=Science |fecha=13 de mayo de 2011 | volumen= 332 |número= 6031|página= 778 | doi= 10.1126/science.332.6031.778 |fechaacceso= 11 de diciembre de 2011|idioma=inglés}}</ref><ref>{{cita web|autor=Roach, John | url=http://news.nationalgeographic.com/news/2011/05/110513-neanderthals-last-stand-science-tool-kit-russia-slimak-tools/|idioma=inglés|fechaacceso = 11 de diciembre de 2011|título=Neanderthals Made a Last Stand at Subarctic Outpost?}}</ref><ref>{{cita publicación| autor= Slimak, Ludovic; Svendsen, John Inge; Mangerud, Jan; Plisson, Hugues; Heggen, Herbjørn Presthus; Brugère, Alexis y Pavlov, Pavel Yurievich| año= 2011| título= Late Mousterian Persistence near the Arctic Circle | revista= Science | volumen= 332 | número= 6031 | páginas= 841-845 | doi= 10.1126/science.1203866|idioma=inglés}}</ref>

Los últimos reductos de neandertales, datados en unos 28&nbsp;000 años, se encontraron en el sur de la península ibérica ([[España]] y [[Portugal]]),<ref name=finlaysonetal2006 /><ref name=rosas2011>{{cita libro|autor=Rosas, Antonio|año=2010|título=Los neandertales|editorial=[[Consejo Superior de Investigaciones Científicas]] y Los Libros de la Catarata|serie=¿Qué sabemos de?|páginas=135|isbn=978-84-8319-489-8|extra=págs. 11 y 107}}</ref> aunque las últimas dataciones con ultrafiltración y otras técnicas aumentan su antigüedad en al menos 10&nbsp;000 años,<ref>http://www.pnas.org/content/early/2013/01/29/1207656110</ref> proponiendo como fecha de extinción del neandertal hace entre 41&nbsp;000 y 39&nbsp;000 años.<ref name="time"/>

Se han propuesto muchas explicaciones para la extinción de los neandertales, en relación o no con la expansión de los [[cromañones]], con los que convivieron en Europa en los últimos milenios de su vida como especie. El [[Paleobotánica|paleobotánico]] José Carrión, de la Universidad de Murcia, propone una tesis de extinción por cambio ambiental ligado a los cambios climáticos.

{{cita|El neandertal es un animal meridional, de bosque abierto o sabana (árboles grandes, arbolitos sueltos y hierba), no es un hombre de estepa. Siempre los han pintado en el norte de Europa, pero ellos se iban al norte cuando hacía calor; en los periodos glaciales estaban en el sur de España, el sur de Italia y la península grecobalcánica. Por su tecnología, posiblemente cazaban en grupos pequeños y al acecho, escondiéndose detrás de árboles y arbustos. Y ocurre algo inesperado: el paisaje se hace entonces muy abierto, muy estepario, con pocos arbustos, y el tipo de animales cambia. Pasa de una gran diversidad de fauna a otra menor pero muy grande: mamuts, bisontes, renos... animales que hay que cazar de otra manera, con proyectil o lanzando piedras a distancia. Y sus herramientas de caza son más pequeñas y lanzables, no pesan. La mejor tecnología para esa caza la tiene nuestra especie, los sapiens que vienen de la estepa asiática perfectamente adaptados. Pero todavía sobrevivió miles de años.<ref name=autogenerated1 />}}

Aunque la rápida desaparición de los neandertales tras la irrupción del ''Homo sapiens sapiens'' en Europa sugiere que estos últimos estuvieron relacionados con la desaparición de los neandertales. Algunas de las hipótesis son: ''H. s. sapiens'' compitió intensamente con ellos por recursos; los mataron y exterminaron en combate; los contagiaron de enfermedades para las cuales carecían de defensa, los neandertales no soportaron determinados cambios [[Clima|climáticos]] o [[medio ambiente|ambientales]]; se cruzaron ''H. s. sapiens'' y neandertales y estos asimilados por la nueva especie.

La hipótesis de extinción por la rigurosidad de la [[Glaciación de Würm|última gran glaciación]] parece descartada, ya que los neandertales habrían estado muy bien adaptados al clima glacial. Por otra parte, la hipótesis de mixogénesis o hibridación ''Homo sapiens sapiens''/''Homo sapiens neanderthalensis'' resulta, por los mapeos de secuencias de ADN, bastante probable,<ref>[http://www.larazon.es/noticia/4044-el-ser-humano-moderno-se-hibrido-con-los-neandertales-tras-salir-de-africa Llevamos sangre neandertal] {{Wayback|url=http://www.larazon.es/noticia/4044-el-ser-humano-moderno-se-hibrido-con-los-neandertales-tras-salir-de-africa |date=20111115042717 }} [[La Razón (España)|La Razón]]. Consultado el 29 de julio de 2011.</ref> habiéndose encontrado restos ([[niño de Lapedo]]) que parecen ser de un ejemplar híbrido. Sin embargo, también es posible que los neandertales se hubieran extinguido al no poder competir por los recursos con los ''H. sapiens sapiens,'' que eran diez veces más numerosos, y verse desplazados a regiones donde la comida y el cobijo eran más difíciles de encontrar.<ref>{{Enlace roto|1=[http://www.jornada.unam.mx/ultimas/2011/07/28/133617709-humano-moderno-desplazo-a-su-ancestro-neandertal-en-europa-estudio Humano moderno desplazó a su ancestro Neandertal en Europa: estudio] |2=http://www.jornada.unam.mx/ultimas/2011/07/28/133617709-humano-moderno-desplazo-a-su-ancestro-neandertal-en-europa-estudio |bot=InternetArchiveBot }} [[La Jornada]]. Consultado el 29 de julio de 2011.</ref>

Un estudio publicado en el ''American Journal of Physical Anthropology'' sugiere que los neandertales podrían haberse extinguido a causa de las enfermedades tropicales transmitidas por seres humanos que emigraron de África.<ref>http://cnnespanol.cnn.com/2016/04/15/los-humanos-podrian-haber-acabado-con-los-neandertales-por-este-accidente/</ref>

Otra teoría vincula la desaparición de los neandertales a una erupción del [[supervolcán]] de los [[Campos Flégreos]] ([[Nápoles]], [[Italia]]) ocurrida hace unos 39&nbsp;000 años, que dejó una nube de ceniza que se esparció por casi toda Europa y parte de Eurasia; las zonas menos afectadas habrían sido las de Europa occidental, precisamente donde hay indicios de las últimas poblaciones de esta especie.<ref>{{cita noticia|url= http://www.abc.es/ciencia/abci-despierta-supervolcan-mas-destructivo-europa-201612221323_noticia.html|título= Despierta el supervolcán más destructivo de Europa|autor= José Manuel Nieves|periódico= ABC|fecha= 22 de diciembre de 2016|fechaacceso=30 de diciembre de 2017}}</ref><ref>{{cita web|url= https://www.dailymotion.com/video/x497lvb|título= Apocalipsis Neandertal: Hipotesis del supervolcan (Campos Flegreos)|autor= Raúl Espert|fechaacceso= 30 de diciembre de 2017}}</ref>

== Clasificación taxonómica ==

[[William King (geólogo)|William King]] asignó en 1864 el nombre ''Homo neanderthalensis'' a los restos encontrados en 1856, dándoles condición humana pero considerándolos una especie diferente. Posteriormente, a pesar de las notables diferencias anatómicas, Bernard Grant Campbell lo denominó ''Homo sapiens neanderthalensis'' en su obra ''Quantitative taxonomy and human evolution'', publicada en 1963, debido a su elevada capacidad craneal, equivalente a la del humano actual (y muchas veces superior). Su lugar en la clasificación científica ha generado un debate sobre si debe clasificarse como una subespecie de ''Homo sapiens'' (''Homo sapiens neanderthalensis''),{{Harvnp|Bartlett|2014|ps=«''Eventually it was recognised that here was at least a cousin of Homo sapiens sapiens, hence the technical nomenclature of this hominid, Homo sapiens neanderthalensis''».}}{{Harvnp|Bennett|2014|p=4|ps=«''The term “Homo sapiens” is used to refer to ourselves. Currently accepted hominid taxonomy makes a distinction between Homo sapiens sapiens (ourselves) and the other, no longer visible varieties, e.g., Homo sapiens neanderthalensis''».}}{{Harvnp|Van Heerden|2014|p=118|ps=«Two subspecies are currently recognized, viz. H. sapiens sapiens and H. sapiens neanderthalensis».}}{{Harvnp|de la Barreda|2010|p=123|ps=«La hipótesis más aceptada es que el hombre de Neandertal constituía una subespecie, es decir una rama lateral, de Homo sapiens».}}{{Harvnp|Martínez|2013|ps=«''Some saw it as merely a pathological modern, otherwise no different (except for robustness) than the rest of human race. Indeed, that is his classification today: Homo sapiens neanderthalensis''».}}{{Harvnp|Souich Henrici|2011|p=31|ps=«''Para la mayoría de los autores, los neandertales son una variedad geográfica resultante de H. sapiens arcaico, H. sapiens neanderthalensis; para otros, constituyen una especie aparte, H. neanderthalensis, explicada por largo aislamiento genético''».}} o una [[especie]] diferente (''Homo neanderthalensis'').<ref name="Harvati">Katerina Harvati ''et al.'' 2004, [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC337021/?tool=pmcentrez Neanderthal taxonomy reconsidered: Implications of 3D primate models of intra- and interspecific differences.]</ref><ref name = "HublinOrigin">{{cite journal |doi=10.1073/pnas.0904119106 |title=The origin of Neandertals |year=2009 |last1=Hublin |first1=J. J. |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=106 |issue=38 |pages=16022–7 |pmid=19805257 |jstor=40485013 |bibcode=2009PNAS..10616022H |pmc=2752594}}</ref><ref name=marquez2014>{{cita publicación|título=The Nasal Complex of Neanderthals: An Entry Portal to their Place in Human Ancestry|autor=Samuel Márquez, Anthony S. Pagano, Eric Delson, William Lawson and Jeffrey T. Laitman|doi= 10.1002/ar.23040|título=The Anatomical Record|volumen= 297|número= 11|páginas= 2121–2137|año=2014}}</ref><ref>{{cita publicación|título=Human evolution: A start for population genomics|publicación=Nature |volumen=408|páginas= 652-653 |año= 2000 | doi=10.1038/35047193}}</ref> Esta cuestión tiene importancia en el contexto del debate sobre la evolución de ''Homo sapiens'' y la validez de las teorías conocidas como [[poligenismo]] y la [[teoría de la Emigración Africana]].

Los partidarios de la clasificación de los neandertales como subespecie consideran que el tiempo transcurrido una vez que se produjo la bifurcación del último antepasado común del hombre de Neandertal y del humano anatómicamente moderno en dos poblaciones que evolucionaron independientemente debido al aislamiento reproductivo no fue suficiente para que se produjese la especiación, postura sustentada por la evidencia fósil y genética de [[#Genómica|hibridación entre las dos poblaciones]],<ref>[http://www.hoy.es/rc/20100506/mas-actualidad/sociedad/secuencia-genoma-neandhertal-revela-201005062048.html La secuencia del genoma del neandertal revela cruces con el Homo Sapiens] - ''Hoy Digital''</ref>{{Harvnp|Finlayson|2009|p=VIII|ps=«''In this book I will treat the two, for convenience, as separate species (Neanderthals, H. neanderthalensis and Ancestors H. sapiens) since they represent two distinct lineages that appear to have been geographically isolated —H. neanderthalensis in Eurasia and H. sapiens in Africa— for a considerable time. But this should not be taken to mean that I am convinced that the degree of distinctiveness between the two merits giving them such a status. Other authors consider them subspecies of H. sapiens (H. sapiens neanderthalensis and H. sapiens sapiens) but the acid test —did they interbreed and therefore behave as a single biological species?— is hard to show from fossils''».}}<ref>{{cita web|url=http://hoopermuseum.earthsci.carleton.ca/neanderthal/n-intro.html|título=Homo sapiens neanderthalensis vs Homo neanderthalensis|fechaacceso=27 de diciembre de 2014|año=2006|publicación=Hooper Virtual Natural History Museum|idioma=inglés|cita=''Species: A group of organisms that can interbreed. If scientists can prove that there was interbreeding between Neanderthals and Cro-Magnons, then the true place of Neanderthals amongst Homo sapiens will finally be determined}}</ref> y concordante con el criterio propuesto por [[Ernst Mayr]] para distinguir especies existentes, basado en la capacidad de producción de descendencia viable fértil.<ref>{{cita publicación|apellido=Shermer|nombre=Michael|título=Our Neandertal Brethren: Why They Were Not a Separate Species|publicación=Scientific American|idioma=inglés|año=2010|url=http://www.scientificamerican.com/article/our-neandertal-brethren/|fechaacceso=26 de diciembre de 2014|ISSN=0036-8733|cita=''Then, however, genetic analysis reveals that members of these two species interbred and produced viable offspring that populated Europe and spread eastward as far as China and Papua New Guinea. By Mayr’s definition, these two interbreeding populations are not two species after all, but two sibling subspecies of the original African species. A subspecies has a characteristic appearance and geographic range, Mayr explains, yet he adds this significant qualifier: “It is a unit of convenience for the taxonomist, but not a unit of evolution.” Thus it is—revealing the identity of my example—that we must reclassify Homo neanderthalensis as Homo sapiens neanderthalensis, a subspecies of Homo sapiens''}}</ref> En consonancia, desde la publicación de los resultados que confirman la presencia de genes neandertales en humanos modernos, cada vez más expertos utilizan la denominación ''Homo sapiens neanderthalensis'', algunos afirmando que de hecho es la taxonomía correcta o la más aceptada.{{#tag:ref|Entre los proponentes de la clasificación como subespecies de ''Homo sapiens'' están el profesor de antropología P. Thomas Schoenemann,<ref>[http://www.indiana.edu/~brainevo/publications/schoenemann-hominid-brain-evol-2013.pdf]</ref> el profesor de antropología David R. Begun,{{Harvnp|Begun|2012|ps=«''In anatomical terms, Neandertals exemplify the description of subspecies as allotaxa: “morphologically diagnosable yet not reproductively isolated” populations.” However, it took studies of ancient nuclear DNA to show both how restricted Pleistocene gene flow was, and the importance of natural selection in dispersing genes in spite of this. Neandertals provided the key evidence. In the magnitude of their variation, their significant isolation as indicated by introgression evidence (Hawks and Cochran 2006), and their regional identity, Neandertals fit the description of subspecies in ways that no living or recent human groups do (Holliday 2006; Wolpoff 2009). That is, Neandertals and perhaps other ancient human populations were human races. But these were not the subspecies envisioned by the polygenists, who got it wrong for many reasons. Most importantly, they misunderstood the importance and consequences of gene flow and natural selection. Both Neandertal anatomy and studies of genetic introgression suggest that up to the earlier part of the Upper Pleistocene there were at least several fairly isolated human subspecies, and that during this time the human population size was quite small. Mixture between them was significant and occurred multiple times: even today 5 percent or more of the genomes of Europeans are descended from Neandertals''».}} el arqueólogo portugués João Zilhão,<ref>[http://www.elmundo.es/elmundo/2010/05/07/ciencia/1273228998.html «El genoma del neandertal desata la polémica sobre la evolución.»] ''El Mundo''.</ref> el paleoantropólogo experto en neandertales Erik Trinkaus,{{Harvnp|Trinkaus|2014|p=436|ps=«''In light of these considerations, all of the Shanidar specimens should be included within the generally recognized subspecies of Homo sapiens, H. sapiens neanderthalensis (Campbell 1963)''».}} el antropólogo físico Felipe du Souich Henrici,{{Harvnp|Souich Henrici|2011|p=31|ps=«''Para la mayoría de los autores, los neandertales son una variedad geográfica resultante de H. sapiens arcaico, H. sapiens neanderthalensis; para otros, constituyen una especie aparte, H. neanderthalensis, explicada por largo aislamiento genético''».}} el antropólogo alemán Christian Rätsch,{{Harvnp|Rätsch|2014|p=9|ps=«''Zu dieser Zeit lebten in Europa noch keine Homo sapiens (Homo sapiens sapiens), sondern nur die Neandertaler (Homo sapiens neanderthalensis)''».}} el doctor en zoología Jacques Van Heerden,{{Harvnp|Van Heerden|2014|p=118|ps=«''Two subspecies are currently recognized, viz. H. sapiens sapiens and H. sapiens neanderthalensis''».}} el doctor en antropología John W. Bennett,{{Harvnp|Bennett|2014|p=4|ps=«The term ''Homo sapiens'' is used to refer to ourselves. Currently accepted hominid taxonomy makes a distinction between Homo sapiens sapiens (ourselves) and the other, no longer visible varieties, e.g., ''Homo sapiens neanderthalensis''.}} el doctor en ciencias biológicas y catedrático de genética Nicolás Jouve de la Barreda,{{Harvnp|de la Barreda|2010|p=123|ps=«''La hipótesis más aceptada es que el hombre de Neandertal constituía una subespecie, es decir una rama lateral, de Homo sapiens''».}} el paleoantropólogo Milford Wolpoff,<ref>{{cita publicación|apellido=Domínguez|nombre=Nuño|título=Los neandertales siguen 'vivos'|publicación=[[Público (España)|Público]]|fecha=7 de mayo de 2010|url=http://www.publico.es/310796/los-neandertales-siguen-vivos|fechaacceso=26 de diciembre de 2014|cita=«Es un estudio clave», dice Milford Wolpoff, el investigador de la Universidad de Michigan que inventó hace años la teoría alternativa, el multirregionalismo. «El hecho de que haya hibridación prueba que pudo haber intercambio de genes favorables entre una y otra especie», explica. Su conclusión es que sapiens y neandertales son subespecies de la misma especie''|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20131113130909/http://www.publico.es/310796/los-neandertales-siguen-vivos|fechaarchivo=13 de noviembre de 2013}}</ref> el doctor en sociología/antropología Diarga Ousmane Bakary Bâ,{{Harvnp|Bâ|2011|p=44|ps=«''Ces découvertes permirent alors, à partir de là, d'établir toute l'évolution phylogénique des hominidés en rapport avec celle européenne des fossiles de l'Homo sapiens neanderthalensis''».}} la doctora en antropología Susan B. Martínez,{{Harvnp|Martínez|2013|ps=«''Some saw it as merely a pathological modern, otherwise no different (except for robustness) than the rest of human race. Indeed, that is his classification today: Homo sapiens neanderthalensis''».}} el profesor de antropología Christoph Wulf,{{Harvnp|Wulf|2013|p=31|ps=«While its later form, the Homo steinheimensis, envolved into the Neanderthal (Homo sapiens neanderthalensis) in Europe, at the same time in Africa Homo sapiens sapiens was envolving».}} el profesor de antropología Gary T. Schwartz,<ref>{{cita publicación|apellido=Schwartz|nombre=Gary T.|título=Growth, Development, and Life History throughout the Evolution of Homo|publicación=Current Anthropology|idioma=inglés|año=2012|url=http://www.jstor.org/stable/10.1086/667591|fechaacceso=26 de diciembre de 2014|ISSN=0011-3204|cita=''Recently, several investigations have been launched to ascertain whether the modern human pattern of growth, development, and life history characterized Neanderthal (Homo sapiens neanderthalensis) populations''}}</ref> el arqueólogo Robert G. Bednarik,<ref>{{cita publicación|apellido=Bednarik|nombre=Robert G.|título=The Origins of Human Modernity|publicación=Humanities|idioma=inglés|año=2012|url=http://repository.fuoye.edu.ng/bitstream/123456789/138/1/The%20Origins%20of%20Human%20Modernity.pdf|fechaacceso=26 de diciembre de 2014|formato=pdf|ISSN=2076-0787|cita=Initial results were obtained from a quagga [55], an Egyptian mummy [56], a moa [57], and a cave bear [58], before the genome of Homo sapiens neanderthalensis was tackled [50]}}</ref> el paleoantropólogo Frederick S. Szalay y el paleontólogo y geólogo Eric Delson,{{Harvnp|Szalay|Delson|2013|p=508}} el profesor emérito de antropología y doctor en antropología biológica Robert Jurmain, la doctora en arqueología Lynn Kilgore, la profesora emérita de antropología Wenda Trevathan y el paleoantropólogo Russell Ciochon,{{Harvnp|Jurmain|Kilgore|Trevathan|Ciochon|2013|p=341|ps=«Many anthropologists classify Neanderthals within H. sapiens, but as a distinctive subspecies, Homo sapiens neanderthalensis, with modern H. sapiens designated as Homo sapiens sapiens. However, not all experts agree with this interpretation. The most recent genetic evidence of interbreeding between Neanderthals and early modern humans (Green ''et al.'', 2010) suggests that complete speciation was never attained. This argues against a clear designation of Neanderthals as a species separate from ''H. sapiens''».}} la doctora en antropología Alice Beck Kehoe,{{Harvnp|Kehoe|2013|p=63|ps=«Homo sapiens envolved about 300,000 years ago. By 120,000 years ago, two subspecies of Homo sapiens had developed: in Africa and the adjacent eastern Mediterranean lands, anatomically modern Homo sapiens sapiens, and in the western Eurasia, the more robust, cold-adapted Homo sapiens neanderthalensis».}} el profesor de arqueología Timothy Darvill,{{Harvnp|Darvill|2010|p=37|ps=«Genetically, they belong to the hominin species Homo sapiens neanderthalensis and at present the only certain Neanderthal remains from Britain, although later examples have been found at La Cotte de Saint-Breladey, Jersey, in the Channel Islands».}} el antropólogo Dean Falk,{{Harvnp|Falk|2011|p=213}} el arqueólogo Enrique Baquedano,<ref>{{cita publicación|apellido=Fernández Muerza|nombre=Alex|título=Arsuaga y otros escépticos|publicación=[[Quo]]|fecha=6 de mayo de 2010|url=http://www.quo.es/ciencia/arsuaga-y-otros-escepticos|fechaacceso=31 de diciembre de 2014|cita=''Lo cambia todo en dos términos básicamente. Desde un punto de vista taxónomico, habrá que admitir que sapiens y neandertales pertenecen a una misma especie aunque sean subespecies distintas.Habrá que rescatar el concepto “Homo Sapiens Neandertalensis” para los neandertales y “Homo Sapiens Sapiens” para nosotros''}}</ref> el doctor en antropología Michael Paul Jordan{{Harvnp|Jordan|2011|p=4}} y el zoólogo y paleontólogo Clive Finlayson.<ref name=bbc>{{cita web|autor=Clive Finlayson|título=To mate, or not to mate: The Neanderthal question|url=http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/8674068.stm|publicación=BBC|fecha=11 de mayo de 2010|idioma=inglés|fechaacceso=31 de diciembre de 2014}}</ref>|group=Nota}}

La clasificación como especie separada se apoya en las diferencias morfológicas entre neandertales y humanos, significativamente mayores que las variaciones normales entre individuos de la misma especie. Este criterio está más extendido entre los paleontologistas. Por otro lado, la compatibilidad biológica entre neandertales y humanos también se ha cuestionado tras estudios de la distribución de genes neandertales en el genoma nuclear y la ausencia de genoma mitocondrial en los humanos modernos, consistente con el fenómeno de «infertibilidad híbrida» que ocurre en muchos casos de apareamiento de especies normalmente consideradas como separadas.<ref>{{cita web|url=http://goodmenproject.com/featured-content/cc-neanderthals-and-humans-an-interspecies-affair-to-remember/ |título= Neanderthals and Humans: An Interspecies Affair to Remember |autor=Darren Curnoe|obra=GoodMenProject.com|idioma=inglés}}</ref><ref name=mason2011 /><ref name= dutchen2014 /> También existe la posibilidad de que los genes arcaicos presentes en los actuales ''Homo sapiens'' tengan su origen en los ancestros comunes de humanos y neandertales y que no se haya producido hibridación posterior.<ref name=theguardian>{{cita web|url=http://www.theguardian.com/science/2013/feb/04/neanderthals-modern-humans-research|título=Neanderthals 'unlikely to have interbred with human ancestors'|obra= The Guardian|idioma=inglés}}</ref><ref name=lowery2013>{{cita publicación|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0378111913007567 |título= Neanderthal and Denisova genetic affinities with contemporary humans: Introgression versus common ancestral polymorphisms |autor=Lowery, Robert K., Gabriel Uribe, Eric B. Jimenez, Mark A. Weiss, Kristian J. Herrera, Maria Regueiro y Rene J. Herrera |publicación=Gene|volumen= 530|número= 1| año=2013|páginas=83–94|doi=10.1016/j.gene.2013.06.005}}</ref>

== Anatomía ==
Los neandertales fueron una especie bien adaptada al frío extremo congruente con la cuarta y última glaciación. Tenían un [[cráneo]] alargado y amplio, baja estatura y complexión robusta, amplia [[caja torácica]] y nariz amplia de aletas prominentes;<ref>{{cita publicación|título=Significance of some previously unrecognized apomorphies in the nasal region of Homo neanderthalensis apellido=Schwartz|nombre= J. H. |apellido2=Tattersall|nombre2= I. |año=1996| publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. USA |volumen=93|páginas= 10852–10854|idioma=inglés}}</ref> rasgos que pueden denotar una adaptación a climas fríos,<ref>{{cita publicación|título=What the nose knows: New understandings of Neanderthal upper respiratory tract specializations|nombre=Jeffrey T.|apellido= Laitman |nombre2=Joy S. |apellido2=Reidenberg|nombre3= Samuel |apellido3=Marquez|nombre4= Patrick J.|apellido4= Gannon|publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. USA|volumen=93 |páginas=10543-10545|idioma=inglés}}}</ref> como se puede observar actualmente en las poblaciones del [[Ártico]], {{cita requerida|y muy probablemente dueños de un olfato más desarrollado que el del hombre moderno}}. Según otra interpretación, la morfología nasal del neandertal es parte de los rasgos faciales asociados a la masticación.<ref>{{cita publicación|título=Functional morphology of the Neandertal Nose|nombre=M. R.|apellido= Meyer|nombre2=M. L.|apellido2= Chang|nombre3=J. |apellido3=Lewis|año=2005|publicación= Seventy-Fourth Annual Meeting of the
American Association of Physical Anthropologists|idioma=inglés}}}</ref> Esta robustez esquelética produjo una capacidad de sostener unos músculos de mayor tamaño, que gracias a su ubicación para aumentar al máximo la acción de palanca, otorgaron al neandertal una fuerza física superior a la del ''Homo sapiens''.<ref name=HistoriaNeandertal/> Con base en los esqueletos de neandertal encontrados en los enterramientos de [[Shanidar 1|Shanidar]] ([[Irak]]) se teoriza sobre la posibilidad de que las poblaciones más orientales presentasen una anatomía ligeramente más grácil que la de las poblaciones europeas.<ref name=Jordi>{{cita libro |apellido= Agustín |nombre= Jordi |apellido2= Antón |nombre2= Mauricio |título= La gran migración |idioma= español |otros= |edición= primera |año= 2011 |editorial= Crítica |isbn= 9788498925333 |capítulo= 6 , "Los neandetales"}}</ref>

Sus características biométricas, a partir de los [[hueso]]s [[fósil]]es descubiertos hasta ahora (unos 400 individuos), se basan en el mantenimiento de la tendencia a aumentar y mantener la robustez corporal que ya se observa con anterioridad en ''[[Homo heidelbergensis]]''. El [[esqueleto]] postcraneal robusto da lugar a una configuración corporal achaparrada, con una baja estatura, en la que tiende a reducirse el tamaño de las extremidades y a aumentar el volumen corporal; características física propias de especies adaptadas a climas fríos.<ref name=Jordi/> Poseía una pelvis ancha, [[extremidad]]es cortas y robustas, un [[tórax]] en forma de barril, arcos supraorbitales resaltados, [[Frente (anatomía)|frente]] baja e inclinada, rostro prominente, [[mandíbula]] sin [[Barbilla|mentón]] y gran [[capacidad craneal]] —1550&nbsp;cm³—, igual o incluso mayor que la de los hombres modernos. 

Un neandertal medio podía alcanzar unos 1,65&nbsp;[[Metro|m]], era de contextura pesada, dentadura prominente y musculatura robusta, rondando los 70 kg de peso. Si bien su estructura ósea no los hacía corredores de larga distancia, sí podían hacer cortas y rápidas carreras persecutorias o escapistas; eran sobre todo caminantes de largas distancias. Los últimos análisis biométricos sugieren que los neandertales poseían menor resistencia que el ser humano moderno

Estudios anatómicos han determinado que el neandertal podía articular una fonética limitada respecto a la que actualmente posee el hombre moderno, debido a la ubicación de la [[laringe]], situada más arriba que la de este. Otros estudios recientes indican que los neandertales podían dar grandes mascadas a su alimento gracias a una mayor apertura bucal.<ref>[http://neanderthalis.blogspot.com/2008/05/los-neandertales-tenan-unas-bocas-muy.html «Los neanderthales tenían unas bocas muy grandes.»] ''Mundo neandertal'', 2008</ref> La expectativa de vida de un miembro adulto en un medio ambiente tan extremo, riguroso y hostil no sobrepasaba los cuarenta años en los hombres y treinta en las mujeres.<ref>[http://platea.pntic.mec.es/~macruz/neander/vida.html «Modos de vida.»]</ref>

=== Comparación craneal con los primeros humanos modernos ===

[[Archivo:Sapiens neanderthal comparison ES.png|miniaturadeimagen|Comparación entre los cráneos de un ''[[Homo sapiens]]'' y un ''Homo neanderthalensis''.]]
Cada uno de los rasgos tomados en consideración puede aparecer por separado en cualquiera de los dos grupos, variando en grado y en frecuencia, pero la tendencia es que se den de forma conjunta.

{|border="2" cellpadding="2" cellspacing="0" style="margin: 0; border: 1px #aaa solid; border-collapse: collapse; font-size: 95%;"
!style="background: #f9f9f9;"| Neandertales
!style="background: #f9f9f9;"| Primeros humanos modernos

|-
! gran ''moño'' occipital
| pequeño ''moño'' occipital
|-
|-
! frente huidiza
| frente vertical
|-
|-
! [[torus supraorbitario]] marcado
| torus supraorbitario casi ausente
|-
|-
! prognatismo mediofacial
| cara plana
|-
|-
! ausencia de mentón
| presencia de mentón
|-
|-
! espacio retromolar
| sin espacio retromolar
|}

Esta proyección facial hacia delante de los neandetales muestra sus repercusiones en la configuración dental, permitiendo la aparición de un espacio entre el último molar y la rama ascendente de la mandíbula (espacio retromolar), en el cual había espacio suficiente para haber albergado un hipotético cuarto molar en caso de necesidad. La dentición de los neandertales muestra una ligera diferenciación entre las piezas anteriores, más prominentes y con signos de uso intensivo, y las piezas posteriores, de un tamaño más reducido.<ref name=Jordi/>

=== Alimentación ===

Durante mucho tiempo se consideró que la dieta de los neandertales estaba basada en la carne, especialmente de animales como caballos, cérvidos y grandes bóvidos, además del consumo de mamuts y rinocerontes.<ref>Demay, Péan & Patou-Mathis. Mammoths used as food and building resources by Neanderthals: Zooarchaeological study applied to layer 4, Molodova I (Ukraine). ''Quaternary International''. En Prensa. Accesible online 26 de noviembre de 2011. doi:10.1016/j.quaint.2011.11.019</ref> Sin embargo los estudios y hallazgos más recientes han contribuido a cambiar esta idea, mostrando una dieta mucho más diversificada y acorde con el medio que habitaban. Por ejemplo en ambientes mediterráneos las fuentes de alimento también incluyen animales pequeños, como pájaros, tortugas o conejos;<ref>{{Cita publicación|url=|título=La dieta cárnica en la Cova del Bolomor (Valencia, España). Una estrategia de diversificación en el Pleistoceno Medio Europeo (MIS 9-5E)|apellidos=Blasco, R.; Fernández Peris, J.|nombre=|fecha=2014|publicación=Comechingonia, 18 (2), 17-40|fechaacceso=|doi=|pmid=}}</ref> por su parte en los ambientes costeros se han hallado rastros del consumo de moluscos marinos y otros animales marinos como focas y delfines. Además se ha descubierto que uno de los elementos más importantes de su dieta es la ingesta de frutos y vegetales (rondando el 80% de su dieta), los cuales cocinaban con ayuda del fuego.<ref name=HistoriaNeandertal>{{cita publicación |apellido= Rosell Ardévol |nombre= Joan |título= Neandertal, la otra especie humana |año= |publicación= Historia (National geographic) |número= 155 }}</ref> Incluso se han encontrado evidencias que utilizaban diversas plantas como remedio natural contra dolores y enfermedades (como hacen hoy en día las tribus más aisladas de ''Homo sapiens''), como el consumo de corteza de álamo a modo de analgésico natural.<ref>{{Cita publicación|url=|título=Neanderthal Behaviour, Diet, and Disease Inferred from Ancient DNA in Dental Calculus|apellidos=Weyrich, L. S.; Duchene, S.; Soubrier, J.; Arriola, L. ''et al.''|nombre=|fecha=2017|publicación=Nature, 0, 1-16|fechaacceso=|doi=|pmid=}}</ref>

Dado que los neandertales tuvieron una dieta más variada y rica de lo tradicionalmente considerado, ello implica que tuvieron complejas y diversas técnicas de caza y de recolección que les permitieron adaptarse al medio en el que vivían. En cualquier caso, su dieta dependió de la disponibilidad local.

Por último cabe señalar que desde los primeros momentos de la especie se han encontrado restos de otros neandertales con marcas de haber sido procesados para extraer la carne de ellos. El análisis dental de los individuos establece que no existe relación entre el consumo de otros neandertales y periodos de escasez de alimentos, sugiriendo que el canibalismo aparece como una conducta ritualística (ver más abajo).

=== Capacidad de lenguaje articulado ===
[[Archivo:Neanderthal Museum 28.jpg|miniatura|Hueso hioides de [[Kebara 2]]]]
Actualmente la cuestión acerca de qué forma de [[comunicación]] manejaban los neandertales, si un lenguaje relativamente similar al moderno (con estructura compositiva y reglas [[gramática|gramaticales]], de modo que un número limitado de palabras se combina para crear un número ilimitado de frases posibles) o algunas formas menos desarrolladas y, en cierto sentido, más próximas al sistema de comunicación de los simios, presenta una gran polémica entre los investigadores, que presentan numerosas pruebas que favorecen una u otra postura.

Entre los autores que consideran que los neandertales no usaban un lenguaje como tal está el arqueólogo Steven Mithen, de la [[Universidad de Reading]], que defiende la teoría de que tenían un sistema de comunicación «''Hmmmm''» (es decir, holístico, manipulador, multimodal, musical y mimético). Lieberman realizó un modelo coincidente con la opinión de Mithen: la situación del cuello adelantado y la disposición de la laringe parecerían haber dificultado un lenguaje articulado. Una de las bases para esta teoría es el hecho de que, a diferencia del resto de primates, los humanos modernos presentamos un descenso de la [[laringe]] durante nuestra infancia, haciendo que esta termine confluyendo con la [[faringe]] y permite que a nuestra especie modular una amplia gama de sonidos. Este descenso de la laringe queda reflejado en la anatomía de la base del cráneo, que a diferencia de nuestros parientes [[hominoideos]] forma un ángulo recto; dado que los restos de neandertal no muestran este rasgo esto parece indicar que estos todavía no habían sufrido el descenso de la laringe que les permitiese realizar un lenguaje articulado.<ref name=Jordi/>
[[Archivo:Pharynx (PSF).png|miniaturadeimagen|Estructura interna de la garganta del ser humano moderno. A diferencia de en los simios y otros mamíferos la laringe ocupa una posición baja, que nos permite el desarrollo del lenguaje.(1.[[Faringe]], 2.[[Epiglotis]], 3.[[Laringe]], 4.[[Esófago]]).]]
Sin embargo, otros estudios suponen que el [[hioides]] estaba lo suficientemente desarrollado y posicionado como para la emisión de [[fonema]]s discretos con capacidad [[símbolo|simbólica]], aunque de un modo mucho más tosco que en el ''Homo sapiens''. Incluso en el caso de no mostrar un hioides tan desarrollado como el nuestro, esto no implica que no pudiese haber accedido a un lenguaje relativamente sofisticado, ya que del mismo modo nuestros parientes los [[chimpancés]] y los [[bonobos]] no poseen esta capacidad del lenguaje y sin embargo son capaces de expresar emociones a través de diversos chillidos y gestos faciales. Por otro lado, en el ADN obtenido de restos neandertales se ha encontrado una variante del gen [[FoxP2]] relacionado con el habla en ''{{nowrap|H. s. sapiens}}'', lo cual implica que, desde el punto de vista genético, estaban capacitados para el lenguaje.<ref name=autogenerated1>Aznárez, Malén. [http://www.elpais.com/articulo/portada/cerca/elpepusoceps/20080413elpepspor_8/Tes Reportaje: «Neandertales. Más cerca de nosotros». 13 de abril de 2008.] ''El País''. </ref> Además, en los últimos años se han encontrado algunos hioides atribuidos a neandertal cuyo estudio, además de señalar su similitud con el nuestro, indican que esta especie tuvo la capacidad de desarrollar un lenguaje complejo.<ref>{{cita web |url= http://www.abc.es/ciencia/20140304/abci-lenguaje-hablaban-neandertales-201403041151.html |título= ¿Qué lengua hablaban los neandertales? |fechaacceso= 04/03/201 |fecha=4 de marzo de 2014 |editor= ABC.es |idioma= español}}</ref> <ref>{{cita web |url= http://www.rtve.es/noticias/20100319/neandertales-poseian-sistema-muy-eficiente-rapido-comunicacion-oral/324365.shtml |título= Los neandertales poseían un sistema "muy eficiente" y "rápido" de comunicación oral |fecha= 19 de marzo de 2010 |editor= rtve.es |idioma= español}}</ref>

===Pulgares===
Al parecer, los dedos pulgares de los neandertales se adaptaron para el uso de herramientas con mango. Además, desarrollaron agarres de precisión, sosteniendo los objetos entre la punta del dedo y el pulgar, mejores que los agarres de fuerza, según las investigaciones realizadas por [[Ameline Bardo]], de la [[Universidad de Kent]].<ref>[http://www.jornada.com.mx/ultimas/ciencias/2020/11/27/pulgares-de-neandertales-adaptados-para-sostener-herramientas-con-mango-8131.html Europa Press (Madrid, 2020). Pulgares de neandertales, adaptados para sostener herramientas con mango. ''La Jornada'', viernes, 27 de noviembre, sección Ciencias. (Consultado viernes, 27 de noviembre del 2020.)]</ref>

== Genómica ==

{{AP|Proyecto Genoma Neandertal}}
La extracción de [[ADN]] de esqueletos de neandertales entraña muchos problemas, debido a la contaminación de las muestras con bacterias que colonizaron los cuerpos de los neandertales después de su muerte y con material genético humano proveniente de la manipulación de los huesos durante la excavación y en el laboratorio. A la hora de secuenciar el genoma, se escoge la muestra que menor grado de contaminación tenga; para ello se analiza el porcentaje de [[ADN mitocondrial]] humano y neandertal por [[reacción en cadena de la polimerasa]], ya que los ADN tan antiguos son muy fáciles de contaminar. Además, su antigüedad hace que durante su manipulación para la secuenciación haya que tener especialmente en cuenta y corregir los errores y artefactos que se suelen introducir por esta edad.<ref name="Green">{{cita publicación |apellido= Green, R. E., Krause, J., Ptak, S. E., Briggs, A. W., Ronan, M. T., Simons, J. F., Du, L., Egholm, M., Rothberg, J. M., Paunovic, M., Pääbo, S. |título= Analysis of one million base pairs of Neanderthal DNA.|año=2006 |publicación=Nature |volumen=444 |número=7117}}</ref> A pesar de estas dificultades, se ha logrado extraer ADN de varios ejemplares y se han obtenido secuencias tanto del [[ADN mitocondrial]] como del [[genoma|nuclear]].

En las primeras investigaciones sobre el genoma del neandertal lo que se intentaba era lograr extraer el mayor número posible de secuencias, las cuales se comparaban con genomas de diversas especies como humanos, chimpancés, ratones o microorganismos, entre otras, con el fin de continuar únicamente con las que tenían similitud con primates y extraer toda la información posible de ellas, como tiempos de divergencia entre especies o tamaños efectivos de población o [[flujo genético]] por ejemplo.

En estas primeras investigaciones no se lograba una amplia cobertura del genoma con estas secuencias simplemente. Sin embargo, hasta 2013 no se consigue secuenciar el genoma completo del neandertal (por el grupo de [[Svante Pääbo]], del [[Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva]] de [[Leipzig]]).<ref name="Pääbo">{{cita publicación |autores=Prüfer, K.; Racimo, F.; Patterson, N.; Jay, F.; Sankararaman, S.; Sawyer, S.; Heinze, A.; Renaud, G.; Sudmant, P .H.; de Filippo, C.; Li, H.; Mallick, S.; Dannemann, M.; Fu, Q.; Kircher, M.; Kuhlwilm, M.; Lachmann, M.; Meyer, M.; Ongyerth, M.; Siebauer, M.; Theunert, C.; Tandon, A.; Moorjani, P.; Pickrell, J.; Mullikin, J. C.; Vohr, S. H.; Green, R. E.; Hellmann, I.; Johnson, P. L.; Blanche, H.; Cann, H.; Kitzman, J. O.; Shendure, J.; Eichler, E. E.; Lein, E. S.; Bakken, T. E.; Golovanova LV, Doronichev, V. B.; Shunkov, M. V.; Derevianko, A. P.; Viola, B.; Slatkin, M.; Reich, D.; Kelso, J. y Pääbo, S. |título=The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains |año=2014 |publicación=[[Nature]] |issn=0028-0836 |volumen=505 |número=7481| url=https://docs.google.com/file/d/0B-5-JeCa2Z7hY19MT0hjajR1VDQ/edit?pli=1 |suscripción=sí |idioma=en |doi=10.1038/nature12886}}</ref> Para la secuenciación, tanto en las primeras investigaciones como en estas últimas, ha sido muy importante la técnica de secuenciación desarrollada por la empresa [[454 Life Sciences]], denominada [[Pirosecuenciación]].<ref name="Green"/>

=== Genoma nuclear ===

La primera secuencia del genoma nuclear fue publicada en 2010. En este proyecto se secuenciaron un total de 5525 millones de nucleótidos, que constituyen cerca del 63&nbsp;% de la totalidad, a partir de tres muestras procedentes del yacimiento croata de [[Vindija]], correspondientes a tres individuos femeninos diferentes, y se complementó con la secuenciación parcial de otros tres neandertales procedentes de [[Mezmaiskaya]] (Rusia), de Feldhofer y de la cueva de [[El Sidrón]] ([[España]]). La contaminación con ADN moderno fue calculada, a partir de diferentes marcadores genéticos, entre el 0 y el 0,5 por ciento. Este primer estudio confirmó la presencia de genes neandertales en poblaciones euroasiáticas.<ref name=REG/> La secuencia completa del [[genoma]] de los neandertales se logró en 2013.<ref name="Pääbo"/> 

Los genomas de ''Homo sapiens sapiens'' y ''Homo sapiens neanderthalensis'' tienen prácticamente el mismo tamaño y coinciden en un 99,7&nbsp;%, comparando el orden exacto de las bases nitrogenadas en la doble cadena de nucleótidos.<ref>{{cita web|url=http://www.theguardian.com/science/2010/may/06/neanderthals-dna-humans-genome|título=Neanderthals live on in DNA of humans|autor=Sample, Ian|fecha=6 de mayo de 2010|idioma=inglés|fechaacceso=18 de diciembre de 2014|publicación=The Guardian|cita=The researchers found that modern humans and Neanderthals shared 99.7% of their DNA, which was inherited from a common ancestor 400,000 years ago}}</ref>{{Harvnp|Lunine|2013|p=251|ps=«''The Neanderthal genome is about the same size as the human genome, and is identical to ours to a level of 99.7% (this is comparing the ordering of the lettering in the nucleotide bases)''».}} Sin tener en cuenta dicho orden, son idénticos en un 99,84&nbsp;%.<ref>[http://www.nhm.ac.uk/resources-rx/files/gibbonsneagenome2010-66747.pdf]</ref> Se han encontrado un número bajo de sustituciones, inserciones y deleciones, que afectan solamente a 87 genes. Además, también se ha estudiado la existencia de regiones afectadas por selección positiva entre humanos y neandertales, es decir, que se han cambiado y fijado rápidamente, y se han mantenido; encontrándose 63 regiones, las cuales contienen 112 genes.<ref name="Pääbo"/>

Gracias al estudio del genoma neandertal, se han descubierto nuevos datos sobre esta especie. Se sabe que podían ser pelirrojos, por poseer ciertas variantes del gen [[MC1R]] asociadas con este color de pelo.<ref>{{cita publicación|título=A Melanocortin 1 Receptor Allele Suggests Varying Pigmentation Among Neanderthals|autor=Lalueza-Fox, Carles et al.|publicación=Science |volumen= 318|año=2007|número= 5855 |páginas= 1453-1455| doi=10.1126/science.1147417|idioma=inglés }}</ref><ref>{{cita noticia|título=Los neandertales eran pelirrojos y de piel clara|obra=El Mundo|fecha= 30 de octubre de 2007|autor=Tristán, Rosa M.|url=http://www.elmundo.es/elmundo/2007/10/25/ciencia/1193329051.html|fechaacceso=16 de enero de 2012}}</ref> También se ha descubierto el [[locus]] del [[grupo sanguíneo]] ABO<ref>{{cita publicación|título=El Proyecto Genoma Neandertal; hacia una definición genética del ser humano|nombre=Carles |apellidos= Lalueza-Fox|publicación=Memorias R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2ª ép.|volumen= 8|año= 2010|formato=PDF|url=http://digital.csic.es/bitstream/10261/43786/1/P%C3%A1ginas%20de%20101.pdf}}</ref> y que los adultos tenían intolerancia a la lactosa.<ref>{{cita web|url=http://www.newscientist.com/article/dn16224-neanderthal-genome-already-giving-up-its-secrets.html|autor= Callaway, Ellen| título= Neanderthal genome already giving up its secrets|idioma=inglés| editorial=New Scientist|fechaacceso = 1 de noviembre de 2011}}</ref> La variante del gen del habla [[FoxP2]], característica de los seres humanos modernos, también fue encontrada en los especímenes de El Sidrón, lo que sugiere que los neandertales tendrían las facultades básicas del lenguaje.<ref>{{cita publicación|publicación=Curr Biol. |año=2007| volumen=17|número=21)|páginas=1908-1912 |título=The derived FOXP2 variant of modern humans was shared with Neandertals|autor=Krause J et al|idioma=inglés| PMID=17949978}}</ref>

El grado de diferencia [[Filogenia|filogenética]] entre los neandertales y los humanos modernos confirma que los primeros no eran antepasados directos de ''H. sapiens sapiens'',<ref>{{cita web|url=http://www.observa.com.uy/Osecciones/ciencia/nota.aspx?id=52046|título= Con la muela de un niño descubren que el Neandertal no es antepasado del hombre|editorial= diario El Observador|fechaacceso=1 de noviembre de 2011}}</ref> pero ambas especies tenían antepasados comunes, que de acuerdo con los cálculos realizados en las diferentes investigaciones habría vivido entre hace 706&nbsp;000 años<ref>Noonan, James P. et al. (2006) «Sequencing and Analysis of Neanderthal Genomic DNA (Secuencia y análisis del ADN del hombre de Neandertal)». ''Science''. '''314''' (5802): pp. 1113—1118.</ref> y 516&nbsp;000 años. Comparando el genoma completo con el del humano moderno y del chimpancé, se estima que la divergencia entre neandertales y humanos modernos ocurrió hace 660&nbsp;000 ± 140&nbsp;000 años.<ref name="Green"/> Otro estudio sostiene que la separación entre las dos especies habría ocurrido entre 270&nbsp;000 y 440&nbsp;000 años antes del presente.<ref name=REG>{{cita publicación|url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/328/5979/710|autor= Green, Richard E. ''et al.''|año= 2010|título= A draft sequence of the Neandertal genome|publicación=Science|volumen= 328|número=5979|páginas= 710 - 722|doi=10.1126/science.1188021|idioma=inglés}}</ref>

=== Genoma mitocondrial ===

El primer análisis del [[ADN mitocondrial]] neandertal tuvo lugar en 1997, a partir de un individuo de la cueva de [[Feldhofer]] ([[Alemania]]). Este primer análisis reveló que las diferencias genéticas entre ''H. s. neanderthalensis'' y ''H. s. sapiens'' son significantemente mayores de las que se observan entre diferentes humanos modernos. También se determinó que el ejemplar examinado no presentaba mayor similitud con los europeos que con otros grupos humanos, al contrario de lo que podría esperarse dada la presencia en la misma zona geográfica.<ref name="Krings">{{cita publicación|nombre=Matthias|apellidos=Krings|nombre2=Anne|apellidos2=Stone|nombre3=Ralf W.|apellidos3=Schmitz|nombre4=Heike|apellidos4=Krainitzki|nombre5=Mark|apellidos5=Stokening|nombre6=Svante|apellidos6=Paabo|año=1997|url=http://email.eva.mpg.de/~paabo/pdf1/Krings_Neandertal_Cell_1997.pdf|formato=PDF|título=Neandertal DNA Sequences and the Origin of Modern Humans|publicación=Cell|volumen=90|páginas=19–30|idioma=inglés|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20101028224634/http://email.eva.mpg.de/~paabo/pdf1/Krings_Neandertal_Cell_1997.pdf|fechaarchivo=28 de octubre de 2010}}</ref> Posteriores análisis de ADN mitocondrial neandertal en 1999 ([[Rusia]]), 2000 ([[Croacia]]) y otros, corroboran estas conclusiones;<ref>{{cita web|autor=Foley, Jim|url=http://www.talkorigins.org/faqs/homs/mtDNA.html|título= Fossil Hominids: mitochondrial DNA|fechaacceso=1 de noviembre de 2011}}</ref> y se concluye que no existe ninguna evidencia de contribución neandertal en el acervo genético mitocondrial de la actual población humana.<ref>Jason A Hodgson & Todd R Disotell 2008, [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2374707/ No evidence of a Neanderthal contribution to modern human diversity.] Genome Biol. 2008; 9(2): 206. doi: 10.1186/gb-2008-9-2-206</ref> Suponiendo que la antigüedad del ancestro común más reciente humano-chimpancé es de 4-5 millones de años, el ADN mitocondrial revela que la antigüedad del ancestro sapiens-neandertal sería de 550-690 mil años.<ref name="Krings"/>

=== Genética del cromosoma Y ===

Al igual que lo que sucede con el genoma mitocondrial, de acuerdo con un amplio análisis del [[cromosoma Y]] humano, no se ha encontrado ninguna secuencia del cromosoma Y neandertal en los humanos modernos, por lo que lo más probable es que esté extinto. La divergencia entre ''H. sapiens'' y el neandertal tendría una antigüedad aproximada de 590 mil años.<ref name=ajhg> Fernando L., G. David Poznik, Sergi Castellano y Carlos D. Bustamante 2016, [http://www.cell.com/ajhg/fulltext/S0002-9297(16)30033-7 The Divergence of Neandertal and Modern Human Y Chromosomes.] ''AJHG'', Volume 98, Issue 4, pp. 728–734.</ref>

=== Hibridación con ''Homo sapiens'' ===

El análisis del genoma nuclear apunta a un aporte neandertal al [[acervo genético]] de los humanos modernos. Los euroasiáticos poseen entre el 1 y el 5&nbsp;% de genes arcaicos por persona que se pueden atribuir a [[Híbrido (biología)|hibridación]] con neandertales.<ref>{{enlace roto|1={{cita publicación|url=http://genetics.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371/journal.pgen.0020105|título=Possible Ancestral Structure in Human Populations]|nombre=Vincent|apellidos=Plagnol|nombre2=Jeffrey D.|apellidos2=Wall|año=2006|publicación=PLoS Genetics|volumen=2|número=7|idioma=inglés}} |2=http://genetics.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371%2Fjournal.pgen.0020105 |bot=InternetArchiveBot }}</ref><ref name="Pääbo"/> El cruce entre especies podría haber tenido lugar cuando el ser humano moderno llegó a [[Oriente Medio]] tras salir de [[África]]. En octubre de 2014 se secuenció el genoma completo de un individuo moderno, conocido como el [[hombre de Ust’-Ishim]], que murió hace 45&nbsp;000 años en la actual Siberia y que poseía un 21&nbsp;% de ADN neandertal; de acuerdo con la distribución de genes neandertales en este espécimen, se calcula que la hibridación tuvo lugar hace 50 o 60 mil años.<ref>{{cita noticia| obra=Science |fecha=28 de marzo de 2014||título=Oldest Homo sapiens Genome Pinpoints Neandertal Input|nombre=Ann |apellido=Gibbons|idioma=inglés|url=http://www.sciencemag.org/content/343/6178/1417.full}}</ref><ref>{{cita publicación|apellidos1=Qiaomei Fu, Heng Li, Priya Moorjani,Flora Jay, Sergey M. Slepchenko, Aleksei A. Bondarev, Philip L. F. Johnson, Ayinuer Aximu-Petri, Kay Prüfer, Cesare de Filippo, Matthias Meyer, Nicolas Zwyns, Domingo C. Salazar-García, Yaroslav V. Kuzmin, Susan G. Keates, Pavel A. Kosintsev, Dmitry I. Razhev, Michael P. Richards, Nikolai V. Peristov, Michael Lachmann, Katerina Douka, Thomas F. G. Higham, Montgomery Slatkin, Jean-Jacques Hublin, David Reich|título=Genome sequence of a 45,000-year-old modern human from western Siberia|publicación=Nature|fecha=23 de octubre de 2014|número=Nature 514|páginas=445–449|fechaacceso=10 de enero de 2015}}</ref> También se ha hallado un fósil de un posible [[híbrido (biología)|híbrido]]: el llamado [[Niño de Lapedo]].

Se calcula en un 20&nbsp;% la cantidad total del genoma neandertal que ha sobrevivido en humanos modernos. Este porcentaje es mucho mayor si se examinan solo ciertos genes presentes en la población humana actual ajena a África, como los de la [[piel]] y el pelo y los implicados en enfermedades como la [[diabetes]] tipo 2, la [[enfermedad de Crohn]], el ''[[lupus]]'' y la [[cirrosis]] biliar. En el caso de los genes involucrados en la pigmentación de la piel, el aporte neandertal alcanza una frecuencia de hasta un 70&nbsp;% en europeos, y se considera probable que estos genes confirieran a los humanos modernos provenientes de África una mejor adaptación a las condiciones en latitudes altas, lo que explicaría su permanencia y expansión en el genoma por [[selección natural]].<ref>[http://www.tendencias21.net/Los-genes-de-neandertal-implicados-en-el-lupus-o-la-diabetes-de-los-humanos-actuales_a30222.html Los genes de neandertal implicados en el lupus o la diabetes de los humanos actuales. Dos estudios, publicados en Nature y en Science, revelan el efecto del ADN de esta especie extinta en nuestra composición genética. Artículo de ''Tendencias21'', del jueves, 30 de enero del 2014]</ref><ref>{{cita publicación|título=Resurrecting Surviving Neandertal Lineages from Modern Human Genomes|nombre=Benjamin |apellido=Vernot |nombre2=Joshua M.|apellido2= Akey |publicación=Science|fecha=29 de enero de 2014|doi=10.1126/science.1245938]|idioma=inglés}}</ref> En otro estudio publicado en [[Science]] se demostró que algunas secuencias genéticas provenientes de los neandertales aumentan el riesgo para desarrollar depresión, adicción al tabaco, problemas de coagulación, y lesiones pre-cancerígenas de la piel.<ref>http://www.infobae.com/2016/04/16/1803592-un-gen-heredado-del-hombre-neandertal-responsable-las-adicciones</ref>

Por otro lado, también se ha hallado que otros genes neandertales han sufrido una selección negativa. Por ejemplo, la contribución genética neandertal es muy baja en ciertas regiones del [[cromosoma X]], así como genes [[Expresión génica|expresados]] en los testículos. Esta distribución sugiere que los [[alelo]]s neandertales causaban infertilidad masculina.<ref name=reich2014>{{cita publicación|url=http://www.nature.com/nature/journal/v507/n7492/full/nature12961.html |título=The genomic landscape of Neanderthal ancestry in present-day humans|autor=Sriram Sankararaman, Swapan Mallick, Michael Dannemann, Kay Prüfer, Janet Kelso, Svante Pääbo, Nick Patterson y David Reich|publicación= Nature |volumen=507|página=354–357|fecha=20 de marzo de 2014| doi=10.1038/nature12961species |idioma=inglés}}</ref> David Reich, coautor del estudio interpreta los resultados como evidencia de que los humanos y neandertales eran casi «biológicamente incompatibles».<ref name= dutchen2014>{{cita web|título = Neanderthals' genetic legacy |fecha = 29 de enero de 2014 |autor= Stephanie Dutchen |url =http://phys.org/news/2014-01-neanderthals-genetic-legacy.html | idioma=inglés|editorial=Phys.org}}</ref>

No se ha hallado ADN mitocondrial neandertal en ''Homo sapiens''.<ref>{{cita publicación| autor=Ghirotto, Silvia ''et al.''|año= 2011 |título= No evidence of Neandertal admixture in the mitochondrial genomes of early European modern humans and contemporary Europeans|publicación=American Journal of Physical Anthropology |volumen= 146| páginas= 242–252|doi=10.1002/ajpa.21569}}</ref> Paul Mason y Roger Short proponen tres posibles explicaciones:

# El genoma mitocondrial presentaba mutaciones que causaron la extinción de los individuos que lo heredaban.
# Los descendientes híbridos de madres neandertales se incorporaron a los grupos neandertales y se extinguieron con ellos.
# La descendencia de madre neandertal y padre sapiens era estéril, algo que se ha observado en otros casos de [[Mecanismos de aislamiento reproductivo|hibridación entre especies]].<ref name=mason2011>{{cita publicación|autor=Mason, Paul H., Roger V. Short|título=Neanderthal-human Hybrids|volumen=9|número=1|publicación=Hypothesis|año=2011|url=http://www.hypothesisjournal.com/?p=932|idioma=inglés|fechaacceso=28 de diciembre de 2014|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20141022121726/http://www.hypothesisjournal.com/?p=932|fechaarchivo=22 de octubre de 2014}}</ref>

A su vez, los estudios del [[cromosoma Y]] tampoco presentan indicios de mestizaje entre neandertales y humanos modernos; una hipótesis para explicar este resultado es que algunos genes presentes en el cromosoma Y neandertal podrían producir una respuesta inmune en madres humanas que dañaría al feto.<ref>Mendez, Fernando L., G. David Poznik, Sergi Castellano y Carlos D. Bustamante 2016, [http://www.cell.com/ajhg/fulltext/S0002-9297(16)30033-7 The Divergence of Neandertal and Modern Human Y Chromosomes.] ''AJHG'', Volume 98, Issue 4, pp. 728–734.</ref>

=== Hibridación con el Homínido de Denísova ===

Se estima que el Neandertal y el [[Homínido de Denísova]] se separaron hace unos 600 000-744 000 años. Con la secuenciación del genoma del homínido de Denísova, encontrado en las [[cuevas de Denísova]] en la región siberiana de [[Altái]], se ha demostrado que el 17% de su genoma es ADN Neandertal.<ref>{{Cita publicación|url=http://dx.doi.org/10.1126/science.340.6134.799|título=More Genomes From Denisova Cave Show Mixing of Early Human Groups|apellidos=Pennisi|nombre=E.|fecha=16 de mayo de 2013|publicación=Science|volumen=340|número=6134|páginas=799–799|fechaacceso=26 de enero de 2019|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.340.6134.799}}</ref> 

Posteriormente, la secuenciación completa del genoma del ADN de un fragmento de hueso de 90 000 años, Denisova 11 (Denny), mostró sorprendentemente que pertenecía a un híbrido cuyo padre era denisovano y cuya madre era neandertal, siendo el primer híbrido de primera generación jamás hallado. A partir de este mismo fósil se pudo comprobar que el padre denisovano de Denisova 11 tenía algunos ancestros neandertales de una población diferente a la de la madre neandertal de Denisova 11, calculándose que se habrían separado unas 300-600 generaciones antes.<ref>{{Cita publicación|url=https://www.nature.com/articles/s41586-018-0455-x|título=The genome of the offspring of a Neanderthal mother and a Denisovan father|apellidos=Pääbo|nombre=Svante|apellidos2=Prüfer|nombre2=Kay|fecha=2018-09|publicación=Nature|volumen=561|número=7721|páginas=113–116|fechaacceso=26 de enero de 2019|idioma=en|issn=1476-4687|doi=10.1038/s41586-018-0455-x|apellidos3=Meyer|nombre3=Matthias|apellidos4=Kelso|nombre4=Janet|apellidos5=Derevianko|nombre5=Anatoly P.|apellidos6=Shunkov|nombre6=Michael V.|apellidos7=Kozlikin|nombre7=Maxim B.|apellidos8=Higham|nombre8=Tom|apellidos9=Douka|nombre9=Katerina}}</ref> 

Esto parece demostrar que estas dos especies se cruzaban más de lo esperado, ya que la posibilidad de que fuese algo inusual y a la vez encontrar un fósil de primera generación sería muy baja.<ref>{{Cita web|url=https://www.newscientist.com/article/2177634-prehistoric-girl-had-parents-belonging-to-different-human-species/|título=Prehistoric girl had parents belonging to different human species|fechaacceso=26 de enero de 2019|apellido=Marshall|nombre=Michael|sitioweb=New Scientist|idioma=en-US}}</ref>

=== Epigenética ===
En 2014, fue publicado un estudio sobre la [[epigenética]] del neandertal y el Homínido de Denísova, más concretamente se publicó la metilación completa de su ADN.<ref name=":0">{{Cita publicación|url=http://science.sciencemag.org/content/344/6183/523|título=Reconstructing the DNA Methylation Maps of the Neandertal and the Denisovan|apellidos=Carmel|nombre=Liran|apellidos2=Meshorer|nombre2=Eran|fecha=2 de mayo de 2014|publicación=Science|volumen=344|número=6183|páginas=523–527|fechaacceso=28 de enero de 2019|idioma=en|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1250368|pmid=24786081|apellidos3=PÃ¤Ã¤bo|nombre3=Svante|apellidos4=Kelso|nombre4=Janet|apellidos5=Riancho|nombre5=JosÃ© A.|apellidos6=Fraga|nombre6=Mario F.|apellidos7=PrÃ¼fer|nombre7=Kay|apellidos8=Lavi|nombre8=Eitan|apellidos9=Gokhman|nombre9=David}}</ref> El mapa de [[metilación del ADN]] reconstruido permitió evaluar los niveles de actividad de los genes en todo el genoma neandertal y compararlos con los humanos modernos.El estudio fue posible gracias a que los procesos de degradación del ADN antiguo, dejan diferentes marcas en las regiones metiladas y no metiladas del genoma. 

Uno de los principales hallazgos fue acerca de la morfología de las extremidades de los neandertales. Se encontraron que los cambios en los niveles de actividad del grupo de [[genes HOX]] estaban detrás de muchas de las diferencias morfológicas entre los neandertales y los humanos modernos, incluidas las extremidades más cortas, los huesos curvos.<ref name=":0" />

== Cultura y conducta ==

=== Sociedad ===

La estructura social de esta especie era similar a las modernas sociedades de cazadores recolectores del ''Homo sapiens''. Mostraron así estar unidos por lazos emocionales y poseer capacidades tales como el altruismo, dado que cuidaron de individuos débiles o enfermos que de otro modo no habrían logrado sobrevivir. Sin embargo se cree que, con base en el reducido tamaño de los grupos y el estilo de vida nómada, los neandertales sentían poca predilección por confraternizar con los grupos ajenos, concentrando las interacciones sociales en torno a los individuos del clan. Incluso se han hallado restos que apuntan a una división del trabajo con base en el sexo del individuo.<ref>{{cita publicación | url = https://elpais.com/elpais/2015/02/18/ciencia/1424247255_571984.html |título = Los neandertales dividían el trabajo por sexos |publicación = ElPaís.es | fecha = 18 de febrero de 2015 |}}</ref>

La idea tradicional postula que los niños de esta especie recibían una menor atención por parte de los adultos en comparación al humano moderno, viendo la infancia neandertal como especialmente dura, difícil y peligrosa; diversos fósiles de individuos jóvenes muestran existencia de huesos con signos de enfermedades y heridas sin curar durante meses, incluso años. Sin embargo un estudio conjunto de 2014 entre investigadores del Centro de Paleoecología Humana y Origen Evolutivo y del departamento de Arqueología de la Universidad de York llevaron a cabo un estudio en el cual sugieren que los jóvenes neandertales tenían una mayor integración dentro del grupo, y por tanto se les brindaba mayor protección de la propuesta anteriormente. Estos individuos muestran un mayor simbolismo que entre los adultos, incluyendo el mayor grado de elaboración de sus tumbas. De este modo la aparente falta de atención en la infancia realmente mostraría las consecuencias de vivir en un entorno hostil.<ref>{{cita publicación | url = http://www.abc.es/ciencia/20140410/abci-dura-infancia-ninos-neandertal-201404101000.html |título = Los neandertales sí eran buenos padres |publicación = ABC.es | fecha = 10 de abril de 2014 |}}</ref>

Prueba de la compasión entre miembros de un mismo grupo es el hallazgo en la cueva de Shanidar, Kurdistán, de un individuo que habría logrado alcanzar la vejez a pesar de la amputación del antebrazo, la presencia de varias lesiones en la pierna derecha, ceguera de un ojo y una sordera congénita. La supervivencia de este individuo habría sido imposible sin el cuidado de otros neandertales, ya que sus diversas heridas le habían convertido en una presa fácil para los depredadores.<ref>{{cita publicación | url = http://www.abc.es/ciencia/abci-neandertal-cojo-sordo-y-manco-llego-viejo-compasion-201710251131_noticia.html |título = El neandertal cojo, sordo y manco que llegó a viejo por «compasión» |publicación = ABC.es | fecha = 25 de octubre de 2017|}}</ref>

=== Industria lítica ===

{{main|Musteriense}}
[[Archivo:Útiles de sílex de la Cova Negra (Xàtiva). Paleolítico medio. Cultura Musteriense.jpg|miniaturadeimagen|Útiles de sílex pertenecientes al musteriense, Paleolítico medio.]]
La cultura material que se asocia a los neandertales se conoce como [[cultura]] [[Musteriense]], así llamada por haber sido encontrada por primera vez en el yacimiento [[Arqueología|arqueológico]] [[Le Moustier]], en Francia. La cultura musteriense está caracterizada por la técnica de [[talla Levallois]], en el cual el núcleo de piedra se preparaba para ir extrayendo lascas preconcebidas por el tallador, que posteriormente serían retocadas para adecuarse a distintos usos.<ref name=HistoriaNeandertal/>

Estas herramientas fueron producidas usando martillos de percusión blandos, de hueso o madera. En los últimos tiempos de los neandertales aparece en el registro arqueológico el estilo [[Châtelperroniense]], considerado como más «avanzado» que el musteriense. En el siglo XX se asociaba el Châtelperroniense al ''Homo sapiens'', pero en la actualidad muchos investigadores consideran esta cultura como de transición hacia el Paleolítico superior y probablemente propia de los neandertales.{{Cr}}

También se sabe que los neandertales enmangaron soportes líticos utilizando brea de abedul. Con este propósito, extrajeron brea de la corteza de abedul desde hace unos 200.000 años. Un estudio de 2019 mostró que la producción de brea de abedul puede ser un proceso bastante simple, utilizando fuegos domésticos al aire libre<ref>{{Cita publicación|url=https://doi.org/10.1073/pnas.1911137116|título= Birch tar extraction does not prove Neanderthal behavioral complexity |autores= Schmidt, P., Blessing, M., Rageot, M., Iovita, R., Pfleging, J., Nickel, K. G.; Righetti, L. & Tennie, C.|fecha=2019|publicación=PNAS| doi=10.1073/pnas.1911137116}}</ref>.

=== Estructura de los asentamientos ===

Los asentamientos neandertales muestran una estructura compleja, con lugares destinados a usos muy específicos (lugares de vida en común, zonas de dormitorio, etc.), los cuales se estructuraban en torno a una hoguera. Esta estructura se debe a que esta especie situó el fuego como centro de una gran parte de sus actividades domésticas, desde el asado y cocción de los alimentos hasta el aprovechamiento de la luz y el calor generados para dar forma a sus instrumentos.

Gracias a esta información se ha podido deducir el número de integrantes que formaban los grupos. Lo más habitual es encontrar grupos reducidos de entre 5 y 15 individuos probablemente emparentados entre sí (pudiendo llegar en ocasiones a la consanguinidad) que se desplazaban con frecuencia a lo largo de su territorio. Sin embargo esto no excluye que en momentos puntuales (como épocas de mayor abundancia o durante las migraciones animales) estos grupos pudiesen unirse, formando comunidades más grandes.

El yacimiento más antiguo del uso controlado y continuo del fuego en Europa data de hace 350.000 años, a partir del cual su utilización comienza a extenderse a lo largo del continente hasta hace unos 100.000 años, donde ya está presente en todos los sitios habitados por neandertales. Esta expansión del fuego parece coincidir con una diversificación de la dieta.<ref name=HistoriaNeandertal/>

=== Canibalismo ritual ===

El [[canibalismo]] es algo probado en diferentes yacimientos neandertales,<ref>Defleur, A., White, T., Valensi, P., Slimak, L., Cregut-Bonnoure, E. (1999). [http://cas.bellarmine.edu/tietjen/Human%20Nature%20S%201999/neanderthal_cannibalism_at_moula.htm «Neanderthal cannibalism at Moula-Guercy, Ardeche, France.»] ''Science'', '''286'''(5437): pp. 18—19.</ref> como [[Moula-Guercy]], [[Vindija]] o Goyet.<ref>{{Cita publicación|url=|título=Neandertal Cannibalism and Neandertal Bones Used as Tools in Northern Europe|apellidos=Rougier|nombre=Helène|fecha=2016|publicación=Scientific Reports, 6 (29005), 1-11|fechaacceso=|doi=|pmid=}}</ref> Muchos de los restos óseos neandertales presentan marcas de corte y de desarticulación realizadas con [[industria lítica|herramientas de piedra]], así como alteraciones del canal medular para la obtención de médula. Las explicaciones que se han dado para cada yacimiento son diferentes. Por ejemplo, en Goyet se habla de canibalismo gastronómico, que es aquella modalidad en la que la carne humana se incluye en la dieta como un hábito alimentario más y no necesariamente revestido de ritualidad o sacralidad.

Las dataciones de los yacimientos demuestra que fue una práctica recurrente entre los neandertales. Los yacimientos mencionados están uno en [[Francia]] y el otro en [[Croacia]]; el primero está datado en 100&nbsp;000 años y el segundo en 30&nbsp;000. También se han encontrado evidencias de canibalismo ritual en [[Cueva del Sidrón|El Sidrón]] ([[España]]), en [[Combe Grenal]] ([[Francia]]), en [[Krapina]] ([[Croacia]]) y en la cueva de [[Guattari]] ([[Italia]]). Sin embargo, en este último caso los estudios [[Tafonomía|tafonómicos]] han determinado que el ensanchamiento del [[foramen magno]] no se debe a un origen humano intencionado sino a uno animal<ref>{{Cita publicación|url=|título=Neandertales y manipulación de cadáveres|apellidos=Garralda|nombre=María Dolores|fecha=2009|publicación=Estudios de Antropología Biológica, 14 (2), 601-628|fechaacceso=|doi=|pmid=}}</ref>

=== Manifestaciones artísticas y pensamiento simbólico ===


La producción artística de los neandertales es un gran debate de la Paleoantropología y la Prehistoria. En la actualidad, existen tres puntos de vista: el hasta ahora existente, que niega capacidades artísticas al neandertal, otro que sostiene que solo los neandertales tardíos del [[Châtelperroniense|Chatelperroniense]] produjeron arte, y finalmente, la opinión de que sí existió arte en el [[Musteriense]], es decir, en prácticamente toda la existencia neandertal.

Si los neandertales realizaron manifestaciones artísticas en materiales perecederos, como pieles o madera, estas se perdieron. En huesos se han observado trazos abstractos, marcas paralelas y en zig zag, de las que no se sabe si fueron realizadas por neandertales o humanos modernos, aunque la tesis predominante es que son simples marcas hechas en el descarnado o la alimentación, o mordeduras de carnívoros o roedores. Para algunos especialistas son las primeras manifestaciones de [[pensamiento simbólico]], una especie de proto arte.

Especialmente en los últimos años han comenzado a salir a la luz numerosos restos arqueológicos que se han interpretado como prueba de que los neandertales había adquirido un pensamiento simbólico similar al del ''[[Homo sapiens]]'', idea que ha sido ampliamente apoyada por diversos medios de comunicación . Sin embargo ninguno de ellos es ampliamente aceptado,<ref>{{cite magazine|author=N. Branan|year=2010|url=https://www.scientificamerican.com/article/neandertal-symbolism/|title=Neandertal Symbolism: Evidence Suggests a Biological Basis for Symbolic Thought|magazine=Scientific American}}</ref> si bien es cierto que ocurre lo mismo con el ''H. sapiens'' del paleolítico medio. Varias de las pruebas que se interpretan como muestra de un pensamiento moderno sonː 

[[Archivo:Neandertal Jewelry (from PLoS).jpg|miniaturadeimagen|Imagen de garras de [[Haliaeetus albicilla|águila de cola blanca]] encontradas en un yacimiento neandertal, en la actual Croacia, que data de hace aproximadamente 130&nbsp;000 años, y puede ser parte de un conjunto de joyas.]]
* En diversos yacimientos se han encontrado conchas de moluscos y garras de distintas aves, junto con plumas de varias rapaces y córvidos, que parecen haber sido utilizados en colgantes y otro tipo de ornamentación, o incluso como señal de identidad entre distintos grupos.<ref name=HistoriaNeandertal/> <ref>{{cite journal|url=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0045927|title=Birds of a Feather: Neanderthal Exploitation of Raptors and Corvids|doi=10.1371/journal.pone.0045927|journal=PLOS ONE|date=17 de septiembre de 2012|volume=7|page=e45927}}</ref>

* Se han encontrado un número creciente de enterramientos neandertales desde que hace aproximadamente 100.000 años estos comenzaran a desarrollar este comportamiento. Estos enterramientos muestran que muchos de los individuos fueron enterrados en posición fetal, e incluso se ha debatido con la posible presencia de ajuares y objetos simbólicos junto a los cuerpos (como flores y otros vegetales y ofrendas de origen animal). Sin embargo, dado que las primeras tumbas aparecen en el Próximo Oriente, se debate la posibilidad de que este comportamiento haya tenido su origen en un intercambio cultural temprano con los ''sapiens''.<ref name=HistoriaNeandertal/> <ref>{{cite journal|author=R. S. Solecki|title= Shanidar IV, a Neanderthal Flower Burial in Northern Iraq, Science|volume=190|issue= 4217|pages=880–881|year=1975}}</ref>

* Se han encontrado conchas pigmentadas en las [[cueva de los Aviones]] y [[cueva Antón]], [[Murcia]] ([[España]]), las cuales se han sugerido como contenedores de maquillaje hechos por neandertales.<ref>{{Cite news| url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/8448660.stm | publisher=BBC News | title=Neanderthal 'make-up' discovered | date=9 de enero de 2010 | accessdate=20 de mayo de 2010}}</ref>

[[Archivo:Neanderthal Engraving (Gorham's Cave Gibraltar).jpg|miniaturadeimagen|Fotografía de los rasguños encontrados en una pared de la cueva de Gorham, de interpretación polémica.]]
* En la [[cueva de Gorham]] ([[Gibraltar]]) se hallaron en 2012 una serie de rasguños en la pared por debajo de un estrato con presencia neandertal, que algunos han interpretado polémicamente como arte.<ref>{{cite journal|author1=E. Callaway|title=Neanderthals made some of Europe's oldest art|year=2014|journal=Nature News|doi=10.1038/nature.2014.15805|url=http://www.nature.com/news/neanderthals-made-some-of-europe-s-oldest-art-1.15805}}</ref> <ref>{{cite web|url=http://www.bbc.com/news/science-environment-28967746|title=Neanderthal 'artwork' found in Gibraltar cave|date=1 de septiembre de 2014|publisher=BBC|author=P. Rincon}}</ref> Además, en la [[cueva de Bruniquel]] se han encontrado dos estructuras circulares, hechas con fragmentos de [[estalactita]]s y [[estalagmita]]s, cuyos descubridores afirman, debido a la profundidad respecto a la entrada y la antigüedad de estas estructuras, su construcción habría requerido iluminación artificial y que las estructuras habían sido hechas por los primeros neandertales, los únicos humanos en Europa en este momento.<ref>{{cite journal|doi=10.1038/nature18291|title=Early Neanderthal Constructions deep in Bruniquel Cave in Southwestern France|author1=Jaubert, Jacques|author2=Verheyden, Sophie|author3=Genty, Dominique|author4=Soulier, Michel|author5=Cheng, Hai|author6=Blamart, Dominique|author7=Burlet, Christian|author8=Camus, Hubert|author9=Delaby, Serge|author10=Deldicque, Damien|author11=Edwards, R. Lawrence|author12=Ferrier, Catherine|author13=Lacrampe-Cuyaubère, François|author14=Lévêque, François|author15=Maksud, Frédéric|author16=Mora, Pascal|author17=Muth, Xavier|author18=Régnier, Édouard|author19=Rouzaud, Jean-Noël|author20=Santos, Frédéric|journal=Nature |volume=534|number=7605|date= 2 de junio de 2016|issn=0028-0836|url=http://www.nature.com/nature/journal/v534/n7605/full/nature18291.html|pages=111–114|bibcode=2016Natur.534..111J|pmid=27251286}}</ref>

* Una pieza del [[Musteriense]] polémica es la [[Venus de Berejat Ram]], figura antromorfa realizada a base de incisiones, de la que se desconoce si en realidad es una estatuilla o una herramienta construida con fines utilitarios.<ref>{{Cita web|url=http://www.cuvsi.com/2014/06/el-comportamiento-neandertal.html|título=El comportamiento neandertal|fechaacceso=29 de diciembre de 2016|autor=Ciudad Universitaria Virtual de San Isidoro|enlaceautor=|fecha=|idioma=|sitioweb=|editorial=}}</ref>

* La datación radiométrica de algunas pinturas rupestres de Europa han dado una antigüedad anterior a la época de colonización europea de ''Homo sapiens''. La primera de ellas es la [[cueva de Nerja]] la cual, según estudios de 2012, alberga las que podrían ser las pinturas más antiguas de la humanidad.<ref>{{cita publicación |url=http://www.abc.es/20120207/cultura-arte/abci-primera-obra-arte-humanidad-201202071253.html |título=La primera obra de arte de la humanidad, ¿hecha por neandertales? |publicación=abc.es |fecha=7 de febrero de 2012 |fechaacceso=5 de marzo de 2012}}</ref>. Otro estudio realizado en junio de 2012, publicó los resultados de una investigación científica llevada a cabo por investigadores británicos, portugueses y españoles, bajo la dirección de Alistair Pike, del Departamento de Antropología y Arqueología de la Universidad de Bristol, según la cual algunas pinturas de las cuevas del norte de España, [[Cueva de Altamira|Altamira]], [[Cueva de El Castillo|El Castillo]], [[Tito Bustillo]], entre otras, tendrían una datación de por lo menos 40&nbsp;800 años. Aparte de convertirlas en la manifestación pictórica más antigua de la humanidad (existen grabados más antiguos en África), también abre la posibilidad, según los antropólogos, de considerar seriamente que sus autores fueran neandertales.<ref>{{cita publicación |url=http://www.abc.es//20120614/ciencia/abci-cuevas-altamira-datacion-201206141730.html |título=¿Pintaron los Neandertales Altamira?|publicación=abc.es |fecha=14 de junio de 2012 |}}</ref>

Por otro lado, una investigación llevada a cabo en 2017 respalda la teoría de la incapacidad de los neandertales para realizar pequeñas obras de arte. El análisis biométrico realizado durante este estudio concluye que la falta de creación de obras de arte en esta especie no es debida a la ausencia o presencia de una capacidad mental sino a la anatomía de sus manos, ya que el menor tamaño de las falanges habría dificultado la fabricación de piezas de pequeño tamaño.<ref>{{cita publicación |url= http://www.abc.es/ciencia/abci-neandertales-listos-pero-poco-habilidosos-201706071006_noticia.html |título=Neandertales, listos pero poco habilidosos|publicación=abc.es |fecha=7 de junio de 2017 |}}</ref>

En 2018 se corroboró finalmente la capacidad artística del neandertal, tras la datación de diversos restos hallados en varias cuevas españolas. Estas primeras manifestaciones artísticas proceden de hace unos 65{{esd}}000 años, tal como se constata por los vestigios de las cuevas de [[Cueva de Maltravieso|Maltravieso]] ([[Cáceres]]), [[Cueva de Ardales|Ardales]] ([[Provincia de Málaga|Málaga]]) y [[Cueva de La Pasiega|La Pasiega]] ([[Cantabria]]). Estas pruebas confirmarían que los neandertales tuvieron «lenguaje, cognición avanzada y pensamiento simbólico», según el arqueólogo portugués [[João Zilhão]].<ref>{{cita noticia|url= https://elpais.com/elpais/2018/02/22/ciencia/1519314761_836333.html|título= La obra de arte más antigua la hizo un neandertal|autor= Manuel Ansede|periódico= El País|fechaacceso=23 de febrero de 2018}}</ref>

== Hábitat ==

Dado su amplio rango de supervivencia temporal, los neandertales habitaron dentro de un amplio rango de temperaturas que se fueron alterando entre periodos más cálidos y otros más fríos a medida que se sucedían los diferentes periodos glaciares e interglaciares.

Entre hace 140.000 y 115.000 años Europa sufrió las condiciones climáticas del [[Interglaciar Riss-Würm]], durante el cual el clima alcanzó condiciones de mayor calidez y humedad que en el holoceno, con el pico más cálido hace unos 125.000 años. Durante esta fase cálida mayores variaciones estacionales de temperatura en el hemisferio norte, pese a lo cual el aumento de temperaturas permitió un aumento de la extensión de los bosques hacia latitudes más septentrionales; los bosques boreales llegaron a crecer en latitudes tan al norte como la [[Isla de Baffin]] mientras que bosques templados llegaron a alcanzar la provincia de [[Oulu]], en [[Finlandia]]. Entre la fauna de este periodo encontramos animales propios de climas templados como [[Sus scrofa|jabalíes]], macacos (''[[Macaca sylvanus|Macaca sylvana]]''), [[Cervus|ciervos]], [[Dama dama|gamos]], hipopótamos (''[[Hippopotamus gorgops]], [[Hippopotamus antiquus]]''), elefantes de colmillos rectos (''[[Palaeoloxodon antiquus|Elephas antiquus]]''), rinocerontes (''[[Stephanorhinus etruscus]]'', ''[[Stephanorhinus hemitoechus|S. hemitoechus]]''), bisontes (''[[Bison schoetensacki]]''), [[Pantherinae|pantéridos]], [[Lynx (animal)|linces]], úrsidos (''[[Ursus deningeri]]'') y hienas (''[[Crocuta crocuta]]'').<ref name=''Antón''>{{cita libro |apellido= Agustín |nombre= Jordi |apellido2= Antón |nombre2= Mauricio |título= La grán migración |idioma= español |otros= |edición= primera |año= 2011 |editorial= Crítica |isbn= 9788498925333 |capítulo= 5 , "La segunda oleada"}}</ref> Es durante este periodo cuando en Europa tuvo lugar el apogeo de la industria lítica [[Musteriense]], propia del hombre de Neanderthal, situando el apogeo de estos hace unos 100.000 años.<ref name=HistoriaNeandertal/>

[[Archivo:Ice age fauna of northern Spain - Mauricio Antón.jpg|miniaturadeimagen|221x221px|Reconstrucción del paisaje europeo durante la glaciación Würm. Se observan caballos salvajes, mamuts lanudos, leones de las cavernas y un rinoceronte lanudo.]]
Sin embargo, hace unos 115.000 años las condiciones climáticas comenzaron a fluctuar y a sufrir un enfriamiento a nivel global, hasta que hace entre 75.000 y 60.000 años el planeta entró en una nueva fase glacial ([[Glaciación Würm (Edad de Hielo)|glaciación Würm]]) que alcanzó su apogeo hace 20.000 años. Durante esta fase, de la cual datan la mayor parte de restos conocidos, los casquetes polares fueron expandiéndose a latitudes más meridionales (cubriendo buena parte del norte de Europa), a la par que los bosques europeos fueron replegándose a las penínsulas del sur de Europa, siendo sustituidos por un bioma de [[tundra]]s herbáceas y [[estepa]]s (conocido coloquialmente como "tundra-estepa"), mejor adaptado a las condiciones de creciente aridez y frío que asolaban el continente. Durante esta etapa climática la fauna pasó a estar dominada por animales adaptados a espacios abiertos y fríos, como [[Mammuthus primigenius|mamuts lanudos]], [[Coelodonta antiquitatis|rinocerontes lanudos]], [[Rangifer tarandus|renos]], [[Megaloceros giganteus|megaloceros]], [[Ovibos moschatus|bueyes almizcleros]], [[Saiga tatarica|saigas]], [[Equus ferus przewalskii|caballos]], [[Panthera leo spelaea|leones cavernarios]] y [[Crocuta crocuta spelaea|hienas de las cavernas]];<ref name=Jordi/> en las latitudes más septentrionales, donde aun quedaban reductos de bosques, también coexistieron con especies forestales y montesas, como ciervos, [[Capreolus capreolus|corzos]], [[Bos primigenius primigenius|uros]], [[Canis lupus|lobos]] y [[Ursus spelaeus|osos de las cavernas]].

== Principales yacimientos ==
{{AP|categoría:Yacimientos neandertales}}
[[Archivo:Engis 2 Schaedel 3.jpg|miniatura|Cráneo [[Engis 2]], el primer neandertal encontrado, 1829. Pertenece un infante de pocos años.]]
[[Archivo:Kebara 2 skeleton replica.jpg|miniatura|Enterramiento neandertal [[Kebara 2]]. Se aprecian algunos útiles de piedra.]]
[[Archivo:Neandertal 1856.jpg|miniatura|Calvaria de [[Neandertal 1]], encontrada en 1856.]]

{{lista de columnas|
{{Alemania}}
* [[Ehringsdorf]]
* Cueva [[Feldhofer]], [[valle Neander|valle del río Neander]]
* [[Salzgitter-Lebenstedt]]

{{Bélgica}}
* [[Engis]]
* [[La Naulette]]
* [[Veldwezelt-Hezerwater]]
* [[Scladina]], cueva del valle del [[río Mosa]].
* [[Cueva de Spy|Spy-sur-l'Orneau]]

{{Chequia}}
* [[Kulna]]
* [[Sipka]]

{{Croacia}}
* [[Krapina]]
* [[Vindija]]

{{Eslovaquia}}
* [[Ganovce]]
* [[Ochoz]]
* [[Sala yacimieno|Sala]]

{{Eslovenia}}
* [[Divje Babe]]

{{España}}
* [[Cuevas de Seriñá|L'Arbreda]]
* [[Cueva de los Aviones]]
* [[Cueva Antón]]
* [[Sitio arqueológico de Atapuerca|Atapuerca]]
* [[Axlor]]
* [[Cueva Bajondillo]]
* [[Bañolas]]
* [[Yacimientos del Calvero de la Higuera|El Calvero de la Higuera]] (Valle del Lozoya, Madrid)
* [[Cueva de la Carihuela]]
* [[Cueva de los Casares]]
* [[Cueva Eirós]]
* [[El Esquilleu]]
* [[Gibraltar 1|Forbes' Quarry]] (Gibraltar)
* [[Jarama VI]]<ref>[https://paleorama.wordpress.com/2013/02/05/neandertales-y-humanos-modernos-no-convivieron-en-el-sur-de-la-peninsula/ Neandertales y humanos modernos no convivieron en el sur de la Península]</ref>
* [[Lezetxiki]]
* [[Cueva Negra]]
* [[Cueva de Nerja]]
* [[Sima de las Palomas]]
* [[Abric Romaní]]
* [[Cueva de El Sidrón]]
* [[Siega Verde]]
* [[Cova de les Teixoneres]]
* [[Tossal de la Front]]
* [[Valdegoba]]
* [[Cueva del Boquete de Zafarraya|Zafarraya]]
* [[Cuevas de Zájara|Cueva de Zájara I]]

{{Francia}}
* [[Arcy-sur-Cure]]
* [[Bau de l'Aubesier]]
* [[Biache-Saint-Vaast]]
* [[Cueva de Bruniquel]]
* [[Combe Grenal]]
* [[Fontéchevade]]
* [[Hortus]]
* [[La Chaise]]
* [[La Chapelle-aux-Saints]]
* [[La Ferrassie]]
* [[La Quina (yacimiento)|La Quina]]
* [[Le Moustier]]
* [[La Naulette]]
* [[Les Rochers-de-Villeneuve]]
* [[Moula-Guercy]]
* [[Regourdou]]
* [[Esqueleto de Roc-de-Marsal|Roc-de-Marsal]]
* [[St-Césaire]]

{{Italia}}
* [[Hombre de Altamura]]
* [[Monte Circeo]]
* [[Guattari]]
* [[Cráneos Saccopastore|Saccopastore]]

{{Irán}}
* [[Behistun]]

{{Irak}}
* [[Cueva de Shanidar|Shanidar]]

{{Israel}}
* [[Cueva Amud]]
* [[Cueva de Kebara]]
* [[Cuevas de Nahal Me'arot]]
* [[Yacimientos de Skhul y Qafzeh]]
* [[Cueva Tabun|Tabun]], Monte Carmelo.
* [[Zuttiyeh]]<ref>Hay discusión entre la atribución a neandertal o a ''heidelbergensis'', más probable la última.</ref>

{{Portugal}}
* [[Lagar Velho]] (supuesto esqueleto de un niño híbrido neandertal y sapiens)
* [[Figueira Brava]]
* [[Sitios de arte rupestre prehistórico del valle del Coa|Valle del Coa]]

{{Reino Unido}}
* [[Sitio paleolítico de Bontnewydd]]
* [[Jersey]]

{{Rumania}}
* [[Subalyuk]]

{{Rusia}}
* [[Cuevas de Denísova]]
* [[Mezmaiskaya]]

{{Siria}}
* [[Dederiyeh 1|Dederiyeh]]

{{Ucrania}}
* [[Kiik-Koba]]
* [[Molodova]]<ref>Hirst, K. Kris [http://archaeology.about.com/od/mterms/g/molodova.htm Molodova I and V (Ukraine)] About.com Archaeology.</ref>
* [[Staroselje]]

{{Uzbekistán}}
* [[Aman-Kutan]]
* [[Cráneo de Teshik-Tash|Teshik Tash]]
}}

== Principales fósiles ==
{{AP|categoría:Yacimientos neandertales}}

== Neandertales en la cultura popular ==
{{AP|Neandertales en la cultura popular}}
Los neandertales han sido frecuentemente retratados en la [[cultura popular]] desde principios del siglo XX. Las primeras representaciones se basaban en nociones del proverbialmente rudo cavernícola, sin embargo, desde la última parte del siglo XX, algunas representaciones se inspiraron en reconstrucciones de la vida más simpatizantes en la era del Paleolítico medio.

En el idioma popular, la palabra «Neanderthal» se usa a veces como un insulto, para sugerir que una persona combina una deficiencia intelectual y una tendencia a usar la fuerza bruta. También puede implicar que la persona está pasada de moda o unida a ideas obsoletas, de la misma manera que los términos «dinosaurio» o «yahoo» también se usan.

Algunos de los relatos en los que ha aparecido esta especie son:

* ''El color de los ojos del neandertal'' (1988, póstuma), de [[James Tiptree, Jr.]]
* ''La danza del tigre'' (1980), de [[Björn Kurtén]] (novela corta que trata sobre el encuentro de los neandertales con los primitivos ''Homo sapiens'', en la cual hay híbridos. Kurtén era paleoantropólogo)
* ''El niño feo'', de [[Isaac Asimov]]
* ''[[Los hijos de la tierra]]'', de [[Jean M. Auel]]
** ''[[El clan del oso cavernario]]'' (sobre una niña cromañón adoptada por un clan neandertal)
** ''[[El valle de los caballos]]'' (continuación de la serie, destierro de la niña)
** ''[[Los cazadores de mamuts]]'' (encuentro de culturas, la crianza de la joven en el entorno cromañón)
** ''[[Las llanuras del tránsito]]'' o ''A través de las llanuras'' (viaje de la niña, ya mujer, a través de la Europa prehistórica)
** ''[[Los refugios de piedra]]'' (incorporación definitiva de la niña «Cabeza Chata» a un asentamiento cromañón)
** ''[[La tierra de las cuevas pintadas]]'' (última novela de la saga)
* ''[[La Guerre du feu]]'' (''La guerra del fuego''), de [[J. H. Rosny]]
* ''Los herederos'', de [[William Golding]] (cuenta el encuentro entre los neandertales y los sapiens)
* ''Neandertal'', de [[John Darnton]] (los neandertales no se extinguieron hace 30&nbsp;000 años, fueron desplazados a rincones inhóspitos del planeta donde hoy son redescubiertos)
* ''Planeta neandertal'' (Neanderthal Planet), de [[Brian Aldiss]].
* Paralaje Neanderthal:
** ''Homínidos'', de [[Robert Sawyer]]. (Paralaje Neanderthal 1)
** ''Humanos'', de Robert Sawyer. (Paralaje Neanderthal 2)
** ''Híbridos'', de Robert Sawyer. (Paralaje Neanderthal 3)
* ''Tras la huella del hombre rojo'', de [[Lorenzo Mediano]].
* ''[[Devoradores de cadáveres]]'', de [[Michael Crichton]] (1976).
* ''Evolución'', de [[Stephen Baxter]].
* ''El mundo del río'' de Philip J. Farmer (la resurrección de todo el género humano como experimento de una civilización extraterrestre. Uno de los personajes principales es un neandertal).
* ''[[Derecho a nacer]]'' (''Birthright'', 1990), de [[Michael Stewart]] (plantea la situación en la que un hombre de Neanderthal sobrevive hasta nuestros días y cómo encajaría en la sociedad moderna)
* ''[[La radio de Darwin]]'', de [[Greg Bear]].
* ''[[El hombre de hielo (película)|El hombre de hielo]]'', de Fred Schepisi, 1984. (Descubrimiento de un neandertal).
* ''[[La canción del bisonte]]'', de Antonio Pérez Henares (2017). Donde se plantea un posible escenario de guerra entre especies.

== Véase también ==
* [[Anexo: Fósiles de la evolución humana]]
* [[Evolución humana]]
* [[Hominidae]]
* [[Hominina]]
* ''[[Homo antecessor]]''
* ''[[Homo heidelbergensis]]''
* ''[[Homo floresiensis]]''
* [[Homínido de Denisova]]

== Notas ==
{{listaref|group=Nota}}

== Referencias ==
{{listaref|2}}

== Bibliografía ==
* ADN nuclear de un neandertal secuenciado: Dalton. «Neanderthal DNA yields to genome foray» ''Nature''. 16 de mayo de 2006.
* Eva M. Wild, Maria Teschler-Nicola, Walter Kutschera, Peter Steier, Erik Trinkaus & Wolfgang Wanek (19 May 2005) Direct dating of Early Upper Palaeolithic human remains from [[Mladeč]], ''Nature'' '''435''': pp. 332—335. [https://web.archive.org/web/20050607074706/http://www.nature.com/nature/journal/v435/n7040/full/nature03585.html link for ''Nature'' subscribers]
* Dennis O'Neil 12/6/04 [http://anthro.palomar.edu/homo2/mod_homo_2.htm Evolution of Modern Humans Neandertals] retrieved 12/26/2004
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* {{Cita libro|título=Cinco Trabajos de Antropología Física (2010)|nombre=Felipe du|apellido={{Versalita|Souich Henrici}}|editorial=Lulu.com|año=2011|isbn=978-1-4457-5308-9|páginas=80|url=https://books.google.es/books?id=1IM3AgAAQBAJ}}
* {{Cita libro|título=Creation and Evolution|nombre=Jacques|apellido={{Versalita|Van Heerden}}|editorial=Author House|idioma=inglés|año=2014|isbn=978-1-4918-8878-0|páginas=264|url=http://books.google.es/books?id=mBnHAgAAQBAJ}}
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* {{Cita libro|título=Life in a Cave|nombre=Michael Paul|apellido={{Versalita|Jordan}}|editorial=The History Press|idioma=inglés|año=2011|isbn=978-0-7524-7051-1|páginas=280|url=http://books.google.es/books?hl=es&lr=&id=CjY7AwAAQBAJ}}
* {{Cita libro|título=The Shanidar Neandertals|nombre=Erik|apellido={{Versalita|Trinkaus}}|editorial=Academic Press|idioma=inglés|año=2014|isbn=978-1-4832-7647-2|páginas=528|url=https://books.google.es/books?id=9ke0BQAAQBAJ}}
* {{cita libro|apellido={{Versalita|Finlayson}}|nombre=Clive|título=The Humans Who Went Extinct: Why Neanderthals died out and we survived|idioma=inglés|año=2009|editorial=[[Oxford University Press]]|idioma=inglés|isbn=978-0-19-157989-9|páginas=288|url=https://books.google.es/books?id=uCHsf-UxnAcC}}
* {{Cita libro|título=The Story of the World|nombre=Wayne B.|apellido={{Versalita|Bartlett}}|editorial=Amberley Publishing Limited|idioma=inglés|año=2014|isbn=978-1-4456-3725-9|páginas=512|url=http://books.google.es/books?id=vg_XAwAAQBAJ}}

'''Divulgación'''
* ''El collar de neandertal: en busca de los primeros pensadores'', de [[Juan Luis Arsuaga]]. Editorial Debolsillo, 2003.
* ''El chico de la Gran Dolina'', [[José María Bermúdez de Castro]]. Crítica, 2002.
* ''La especie elegida: la larga marcha de la evolución humana'', de Juan Luis Arsuaga e [[Ignacio Martínez Mendizábal|Ignacio Martínez]]. Temas de Hoy, 1997.
* ''Genes de neandertal'', de [[Carles Lalueza Fox]]. Editorial Síntesis.
* ''En busca de los neandertales'', de [[Christopher Stringer]] y [[Clive Gamble]]. Crítica, Barcelona, 1996.

== Enlaces externos ==
{{wikispecies}}
{{commonscat}}
* [http://www.actionbioscience.org/esp/evolution/johanson.html Orígenes de los Humanos Modernos: ¿Multirregional o fuera de África?]
* [https://web.archive.org/web/20120627085150/http://divulgauned.es/?p=1176 Descubren el primer resto óseo neandertal en uno de los yacimientos del Alto Valle del Jarama]
* [http://www.elpais.com/articulo/portada/cerca/elpepusoceps/20080413elpepspor_8/Tes Reportaje: Neandertales Más cerca de nosotros] Malén Aznárez, ''El País'' 13/04/2008. Incluye imágenes que reconstruyen el aspecto físico de los neandertales, del taller de la artista francesa [[Elisabeth Daynès]].
* [http://www.abc.es/20090731/ciencia-tecnologia-paleontologia-evolucion/extrano-caso-neandertal-asesinado-200907311319.html El extraño caso del neandertal asesinado] ''ABC'', 03-08-2009.
* [http://www.elmundo.es/elmundo/2012/02/07/ciencia/1328619357.html ''¿La obra de arte más antigua de la Humanidad?''], ''El Mundo'', 7/02/2012.
* [http://sociedad.elpais.com/sociedad/2012/09/09/actualidad/1347213778_215274.html La respuesta está en el valle - Los yacimientos de Lozoya despejan numerosas incógnitas sobre los neandertales], ''El País'', 10 de septiembre de 2012.
* [https://lasparanoias.blogspot.com/2006/08/neanderthal-vs-cro-magnon.html Neanderthal vs. Cro-Magnon], Blog de La Paranoia, en inglés.


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