Ver el código de «Sistema de dos dominios»

[[Archivo:Phylogenetic Tree of Prokaryota.png|thumb|350px|Árbol de los dos dominios donde Eukaryota es un subgrupo de Archaea.]]
El '''sistema de dos dominios''' es un sistema de clasificación biológica propuesto recientemente{{cuando}} que postula que solamente existen dos [[Dominio (biología)|dominios]] de [[vida]] primarios: [[Bacteria]] y [[Archaea]] y que los [[eucariotas]] (Eukaryota) son un subgrupo evolucionado de Archaea. Surgió de los análisis filogenéticos recientes con métodos mejorados y el incremento de la diversidad de arqueas desafiando al [[sistema de tres dominios]] ampliamente aceptado que clasifica a los eucariotas como un tercer dominio evolucionado independientemente.<ref>{{Cite journal |last1=Raymann |first1=Kasie |last2=Brochier-Armanet |first2=Céline |last3=Gribaldo |first3=Simonetta |date=2015 |title=The two-domain tree of life is linked to a new root for the Archaea |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=112 |issue=21 |pages=6670–6675 |doi=10.1073/pnas.1420858112 |pmc=4450401 |pmid=25964353|bibcode=2015PNAS..112.6670R }}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Zhou |first1=Zhichao |last2=Liu |first2=Yang |last3=Li |first3=Meng |last4=Gu |first4=Ji-Dong |date=2018 |title=Two or three domains: a new view of tree of life in the genomics era |url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/29484479 |journal=Applied Microbiology and Biotechnology |volume=102 |issue=7 |pages=3049–3058 |doi=10.1007/s00253-018-8831-x |pmid=29484479|s2cid=3541409 }}</ref><ref>{{Cite journal |last=Doolittle |first=W. Ford |date=2020 |title=Evolution: Two Domains of Life or Three? |journal=Current Biology |language=en |volume=30 |issue=4 |pages=R177–R179 |doi=10.1016/j.cub.2020.01.010 |pmid=32097647 |bibcode=2020CBio...30.R177D }}</ref> Se ha propuesto que el clado o dominio arqueo-eucarionte puede ser denominado [[Neomura]].<ref name=cavalier>{{cite journal |author=Cavalier-Smith T |title=The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification |journal=Int. J. Syst. Evol. Microbiol. |volume=52 |issue=Pt 1 |pages=7–76 |date=January 2002 |pmid=11837318 |doi= 10.1099/00207713-52-1-7|url=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11837318 }}</ref>

Fue precedido por la [[hipótesis del eocito]] de [[James A. Lake]] en la década de 1980, que fue reemplazada en gran medida por el sistema de tres dominios, debido a la evidencia en ese momento. El sistema de dos dominios se volvió más ampliamente aceptado después del descubrimiento de las arqueas Asgard o [[Promethearchaeota]] en 2015 que mostraron que los eucariotas evolucionaron de uno de sus subgrupos [[Heimdallarchaeia]]. Según este sistema los eucariotas se originaron de una arquea Asgard mediante la [[endosimbiosis]] con una [[alfaproteobacteria]] que dio origen a las [[mitocondria]]s.<ref>{{cite journal |last1=Archibald |first1=John M. |date=2008 |title=The eocyte hypothesis and the origin of eukaryotic cells |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=105 |issue=51 |pages=20049–20050 |bibcode=2008PNAS..10520049A |doi=10.1073/pnas.0811118106 |pmc=2629348 |pmid=19091952}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=López-García |first1=Purificación |last2=Moreira |first2=David |date=2020 |title=Cultured Asgard Archaea Shed Light on Eukaryogenesis |journal=Cell |language=en |volume=181 |issue=2 |pages=232–235 |doi=10.1016/j.cell.2020.03.058|pmid=32302567 |s2cid=215798394 }}</ref>

== Historia ==

=== Situación previa ===

Durante los siglos {{siglo|XIX}} y {{siglo|XX}} se hicieron notables avances en el conocimiento microbiológico. Sin embargo esto no significó avances en filogenia y clasificaciones naturales en [[procariotas]]. La clasificación de [[plantas]] y [[animales]] se basaba en anatomía comparada y embriología, en cambio las bacterias carecen de complejidad morfológica y tienen enorme diversidad fisiológica.

El manual de Bergey desde los años 60 a los 80, optó por dar clasificaciones no naturales, pero razonables, en lugar de especular [[filogenia]]s que cambiasen continuamente (ver [[Monera#Clasificación|clasificación de Monera]]). Muchos especialistas (Stanier, van Niel, Winogradsky) se resignaron a aceptar que una clasificación filogenética procariota era imposible, a pesar de la aceptación en general de que son un grupo coherente que está relacionado con el origen [[monofilético]] de la vida.<ref>{{Cite journal |last=Katscher |first=Friedrich |date=2004 |title=The History of the Terms Prokaryotes and Eukaryotes |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1434461004701820 |journal=Protist |language=en |volume=155 |issue=2 |pages=257–263 |doi=10.1078/143446104774199637|pmid=15305800 }}</ref>

El gran paso en la [[biología evolutiva]] se da cuando un equipo realiza análisis genéticos en los años 70 usando el método de secuencia molecular del [[ARN ribosomal 16S]]. Además los [[ribosoma]]s son abundantes en cada célula y fáciles de extraer, haciendo de este [[orgánulo]] el favorito para la investigación. El resultado fue toda una revolución en la elaboración de árboles filogenéticos; así se vio renacer la [[taxonomía]] microbiana que hasta entonces parecía imposible y aparece un nuevo campo dentro del amplio estudio procariota.

En 1977, [[Carl Woese]] y George E. Fox identificaron un grupo sui géneris de bacterias metanógenas que en el análisis de ARNr-16S figuraban alejadas de las demás bacterias. Se concluyó de este modo que la mayor divergencia entre organismos procariotas se da entre los [[Arquea metanógena|metanógenos]] (Archaebacteria) y las demás bacterias (Eubacteria).<ref>{{cite journal |authors=Woese CR, Fox GE |date=November 1977 |title=Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=74 |issue=11 |pages=5088–90 |bibcode=1977PNAS...74.5088W |doi=10.1073/pnas.74.11.5088 |pmc=432104 |pmid=270744 }}</ref>

=== Hipótesis del eocito una visión al sistema de dos dominios ===

En 1984, [[James A. Lake]], Michael W. Clark, Eric Henderson y Melanie Oakes describieron lo que se conocía como "un grupo de bacterias dependientes del azufre" como un nuevo grupo de organismos llamados '''eocitos''' y crearon un nuevo reino al que llamaron Eocyta. Con ello propusieron la existencia de cuatro reinos, basados en la estructura y composición de las subunidades de los ribosomas: Archaebacteria, Eubacteria, Eukaryota y Eocyta. Lake analizó más a fondo las secuencias de [[ARNr]] de los cuatro grupos y sugirió que los eucariotas se originaron a partir de los eocitos, y no de arqueobacterias, como generalmente se suponía. Esta fue la base de la creación de la [[hipótesis del eocito]].<ref>{{cite journal |last1=Lake |first1=James A. |last2=Henderson |first2=Eric |last3=Oakes |first3=Melanie |last4=Clark |first4=Michael W. |date=June 1984 |title=Eocytes: A new ribosome structure indicates a kingdom with a close relationship to eukaryotes |journal=PNAS |volume=81 |issue=12 |pages=3786–3790 |bibcode=1984PNAS...81.3786L |doi=10.1073/pnas.81.12.3786 |pmc=345305 |pmid=6587394 }}</ref> En 1988, propuso la división de todas las formas de vida en dos grupos taxonómicos:<ref>{{cite journal |last1=Lake |first1=James A. |year=1988 |title=Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences |journal=Nature |volume=331 |issue=6152 |pages=184–186 |bibcode=1988Natur.331..184L |doi=10.1038/331184a0 |pmid=3340165 |s2cid=4368082}}</ref>

* Caryota (que incluía los eucariotas y organismos protoeucariotas como los eocitos)
* Parkaryota (que consistía en las bacterias y arqueobacterias como halobacterias y metanógenos)

El árbol filogenético fue el siguiente:

{{Clade
|label1=[[Cytota]]
|1={{clade
 |1=[[Bacteria|Eubacteria]] (Bacteria)
 |2={{clade
  |1=Archaebacteria ([[Methanobacteriota]])
  |2={{clade
   |1=Eocyta ([[Thermoproteota]])
   |2=[[Eukaryota]] }} }} }} }}

=== Propuesta del sistema de tres dominios ===

En 1990, [[Carl Woese]], Otto Kandler y Mark Wheelis propusieron que las arqueobacterias son un grupo distinto de organismos nombrandolos '''arqueas''' y que los eocitos son arqueas, rebautizandolos como [[Crenarchaeota]]. Introdujeron la división principal de la vida en un [[sistema de tres dominios]] que comprende [[Eukarya]], [[Bacteria]] y [[Archaea]]. Woese y colegas sugirieron que estos dominios se originaron independientemente a partir de un proto-organismo muy simple con un genoma de [[ARN]] nombrado [[progenote]]. Con diversas revisiones de detalles y otros análisis filogenéticos, la clasificación de Woese ganó aceptación mayorítaria como posiblemente la hipótesis científica mejor desarrollada y más aceptada (con la clasificación de cinco reinos) sobre la [[Historia de la vida|historia evolutiva de la vida]]. No obstante, el sistema de tres dominios no resolvió los problemas sobre la relación filogenética entre arqueas y eucariotas.<ref>{{cite journal |authors=Woese CR, Kandler O, Wheelis ML |date=June 1990 |title=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eukarya |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=87 |issue=12 |pages=4576–9 |bibcode=1990PNAS...87.4576W |doi=10.1073/pnas.87.12.4576 |pmc=54159 |pmid=2112744 }}</ref><ref>{{Cite journal |last=Case |first=Emily |date=2008 |title=Teaching Taxonomy: How Many Kingdoms? |url=https://bioone.org/journals/the-american-biology-teacher/volume-70/issue-8/0002-7685_2008_70_472_TTHMK_2.0.CO_2/Teaching-Taxonomy-How-Many-Kingdoms/10.1662/0002-7685(2008)70[472:TTHMK]2.0.CO;2.full |journal=The American Biology Teacher |volume=70 |issue=8 |pages=472–477 |doi=10.1662/0002-7685(2008)70[472:TTHMK]2.0.CO;2|s2cid=198969439 }}</ref>

El árbol filogenético fue el siguiente:

{{Clade
|label1=[[Cytota]]
|1={{clade
  |1=[[Bacteria]]
  |2={{clade 
   |1=[[Eukaryota]]
   |2=[[Archaea]] }} }} }}

=== Cuestionamiento al sistema de tres dominios y apoyo al sistema de dos dominios ===

A medida que se descubrieron más arqueas nuevas y se mejoraron los métodos para análisis filogenéticos a principios de la década de 2000, esta distinción se volvió dudosa, ya que los eucariotas [se anidaron profundamente] dentro de las arqueas. El [[Eucariogénesis |origen de los eucariotas]] a partir de las arqueas, lo que significa que ambos pertenecen al mismo grupo más grande, llegó a ser respaldado por estudios basados en la secuenciación de [[Proteína ribosómica|proteínas ribosómicas]] y análisis genómicos en 2004.<ref>{{Cite journal |last1=Vishwanath |first1=Prashanth |last2=Favaretto |first2=Paola |last3=Hartman |first3=Hyman |last4=Mohr |first4=Scott C. |last5=Smith |first5=Temple F. |date=2004 |title=Ribosomal protein-sequence block structure suggests complex prokaryotic evolution with implications for the origin of eukaryotes |url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15522791 |journal=Molecular Phylogenetics and Evolution |volume=33 |issue=3 |pages=615–625 |doi=10.1016/j.ympev.2004.07.003 |pmid=15522791|bibcode=2004MolPE..33..615V }}</ref>

En 2002, [[Cavalier-Smith]] propuso que la rama filogenética que incluye arqueas y eucariotas puede denominarse [[Neomura]].<ref name=cavalier/>

En 2008 un análisis exhaustivo de 53 [[gen]]es de arqueas, bacterias y eucariotas, que incluían componentes esenciales de los mecanismos de [[replicación del ADN]], [[transcripción (biología)|transcripción]] y [[traducción (biología)|traducción]] de [[ácidos nucleicos]], concluyó que los eucariotas evolucionaron a partir de arqueas, específicamente de [[Crenarchaeota]] (eocitos), y los resultados «favorecen una topología que respalda la [[hipótesis del eocito]] en lugar de la monofilia de Archaea y el [[árbol de la vida]] de tres dominios». Un estudio realizado en el mismo año también encontró varios genes comunes a eucariotas y Crenarchaeota (Thermoproteota). Estas evidencias acumuladas respaldan el sistema de dos dominios.<ref>{{Cite journal |last1=Cox |first1=Cymon J. |last2=Foster |first2=Peter G. |last3=Hirt |first3=Robert P. |last4=Harris |first4=Simon R. |last5=Embley |first5=T. Martin |date=2008 |title=The archaebacterial origin of eukaryotes |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=105 |issue=51 |pages=20356–20361 |doi=10.1073/pnas.0810647105 |pmc=2629343 |pmid=19073919|bibcode=2008PNAS..10520356C}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Yutin |first1=Natalya |last2=Makarova |first2=Kira S. |last3=Mekhedov |first3=Sergey L. |last4=Wolf |first4=Yuri I. |last5=Koonin |first5=Eugene V. |date=2008 |title=The deep archaeal roots of eukaryotes |journal=Molecular Biology and Evolution |volume=25 |issue=8 |pages=1619–1630 |doi=10.1093/molbev/msn108 |pmc=2464739 |pmid=18463089}}</ref>

Una de las distinciones del dominio [[Eukaryota]] planteadas en el sistema de tres dominios es que los eucariotas poseen proteínas únicas, como la [[actina]] (microfilamento del [[citoesqueleto]], implicado en la motilidad celular), la [[tubulina]] (componente del citoesqueleto mayor, microtúbulo), el sistema de [[ubicuitina]] (degradación y reciclaje de proteínas) y los complejos de clasificación endosómica, necesarios para el [[transporte celular]] (ESCRT III), que no se encuentran en los procariotas. Sin embargo, estas denominadas "proteínas de firma eucariota" están codificadas en los genomas de las arqueas [[Thermoproteota]] y [[Promethearchaeota]]. El sistema de [[replicación del ADN]] (proteínas GINS) en Thermoproteota y [[Haloarchaea]] es similar al complejo CMG (CDC45, MCM, GINS) de los eucariotas.<ref>{{Cite book |last1=Samson |first1=Rachel Y. |last2=Dobro |first2=Megan J. |last3=Jensen |first3=Grant J. |last4=Bell |first4=Stephen D. |title=Prokaryotic Cytoskeletons |chapter=The Structure, Function and Roles of the Archaeal ESCRT Apparatus |series=Subcellular Biochemistry |date=2017 |chapter-url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/28500532 |volume=84 |pages=357–377 |doi=10.1007/978-3-319-53047-5_12 |pmid=28500532|isbn=978-3-319-53045-1 }}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Nobs |first1=Stephanie-Jane |last2=MacLeod |first2=Fraser I. |last3=Wong |first3=Hon Lun |last4=Burns |first4=Brendan P. |date=2022 |title=Eukarya the chimera: eukaryotes, a secondary innovation of the two domains of life? |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0966842X21002699 |journal=Trends in Microbiology |language=en |volume=30 |issue=5 |pages=421–431 |doi=10.1016/j.tim.2021.11.003|pmid=34863611 |s2cid=244823103 }}</ref> 

El descubrimiento de las arqueas Asgard o [[Promethearchaeota]] en 2015 y los análisis filogenéticos recientes han reforzado aún más la visión de dos dominios de la [[vida]]. Las arqueas Asgard, contienen incluso más genes proteínicos eucariotas que Thermotoproteota. El análisis genético inicial y el reanálisis posterior mostraron que, de más de 31 genes eucariotas seleccionados en las arqueas, el 75% apoya directamente la agrupación eucariota-arquea, es decir, un único dominio Archaea que incluye los eucariotas.<ref>{{Cite journal |last1=Spang |first1=Anja |last2=Saw |first2=Jimmy H. |last3=Jørgensen |first3=Steffen L. |last4=Zaremba-Niedzwiedzka |first4=Katarzyna |last5=Martijn |first5=Joran |last6=Lind |first6=Anders E. |last7=Eijk |first7=Roel van |last8=Schleper |first8=Christa |last9=Guy |first9=Lionel |date=2015 |title=Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes |journal=Nature |language=En |volume=521 |issue=7551 |pages=173–179 |bibcode=2015Natur.521..173S |doi=10.1038/nature14447 |pmc=4444528 |pmid=25945739}}</ref> A medida que se descubrieron más grupos de Asgard, incluyendo [[Thorarchaeia]], [[Odinarchaeia]] y [[Heimdallarchaeia]], sus relaciones con los eucariotas se consolidaron. Los análisis filogenéticos de genes de [[ARN ribosómico]] indicaron que los eucariotas se derivan de las arqueas Asgard, y que Heimdallarchaeia son los parientes más cercanos de los eucariotas. El origen eucariota a partir de Heimdallarchaeia también está respaldado por estudios filogenéticos de 2020 y 2023, dónde también se sugirió que el respaldo al sistema de tres dominios sería debido al artefacto de [[atracción de ramas largas]].<ref>{{Cite journal |last1=Eme |first1=Laura |last2=Tamarit |first2=Daniel |last3=Caceres |first3=Eva F. |last4=Stairs |first4=Courtney W. |last5=Anda |first5=Valerie De |last6=Schön |first6=Max E. |last7=Seitz |first7=Kiley W. |last8=Dombrowski |first8=Nina |last9=Lewis |first9=William H. |last10=Homa |first10=Felix |last11=Saw |first11=Jimmy H. |last12=Lombard |first12=Jonathan |last13=Nunoura |first13=Takuro |last14=Li |first14=Wen-Jun |last15=Hua |first15=Zheng-Shuang |display-authors=3 |date=2023-06-14 |title=Inference and reconstruction of the heimdallarchaeial ancestry of eukaryotes |journal=Nature |volume=618 |issue=7967 |pages=992–999 |bibcode=2023Natur.618..992E |doi=10.1038/s41586-023-06186-2 |pmc=10307638 |pmid=37316666}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Williams |first1=Tom A. |last2=Cox |first2=Cymon J. |last3=Foster |first3=Peter G. |last4=Szöllősi |first4=Gergely J. |last5=Embley |first5=T. Martin |date=2020 |title=Phylogenomics provides robust support for a two-domains tree of life |journal=Nature Ecology & Evolution |language=en |volume=4 |issue=1 |pages=138–147 |doi=10.1038/s41559-019-1040-x|pmid=31819234 |pmc=6942926 }}</ref>

Las arqueas Asgard contienen al menos 80 [[gen]]es para proteínas características de los eucariotas. Además de las proteínas [[actina]], [[tubulina]], [[ubicuitina]] y [[ESCRT]] encontradas también en las arqueas del grupo hermano [[Thermoproteota]], las arqueas Asgard contienen genes funcionales para varias otras proteínas eucariotas como [[profilina]]s, sistema de [[ubicuitina]] (proteínas tipo E1, tipo E2 y dedo RING pequeño (srfp)), sistema de [[transporte de membrana]] (como los dominios Sec23/24 y TRAPP), una variedad de [[GTPasa]]s pequeñas (incluyendo ortólogos de GTPasas de la familia Gtr/Rag), [[gelsolina]]s, la expansión ES39 de tres vías del [[ARNr]] LSU y homólogos de la vía de [[N-glicosilación]].<ref>{{Cite journal |last1=Eme |first1=Laura |last2=Spang |first2=Anja |last3=Lombard |first3=Jonathan |last4=Stairs |first4=Courtney W. |last5=Ettema |first5=Thijs J. G. |date=10 November 2017 |title=Archaea and the origin of eukaryotes |url=https://zenodo.org/record/3451113 |journal=Nature Reviews Microbiology |language=En |volume=15 |issue=12 |pages=711–723 |doi=10.1038/nrmicro.2017.133 |issn=1740-1534 |pmid=29123225 |s2cid=8666687}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=MacLeod |first1=Fraser |last2=Kindler |first2=Gareth S. |last3=Wong |first3=Hon Lun |last4=Chen |first4=Ray |last5=Burns |first5=Brendan P. |date=2019 |title=Asgard archaea: Diversity, function, and evolutionary implications in a range of microbiomes |journal=AIMS Microbiology |volume=5 |issue=1 |pages=48–61 |doi=10.3934/microbiol.2019.1.48 |pmc=6646929 |pmid=31384702}}</ref>

Otro respaldo al sistema de dos dominios es el registro [[fósil]] de los eucariotas el cual solo se limita hasta el [[Paleoproterozoico]], mientras que el de las arqueas y bacterias se extiende hasta el comienzo del [[Eón Arcaico|Arcaico]].<ref>{{Cita publicación|url=http://www.nature.com/nature/journal/v543/n7643/abs/nature21377.html#supplementary-information%20AB|título=Evidence for early life in Earth’s oldest hydrothermal vent precipitates|apellidos=Dodd|nombre=Matthew S.|apellidos2=Papineau|nombre2=Dominic|fecha=2 de marzo de 2017|publicación=Nature|volumen=543|número=7643|páginas=60–64|fechaacceso=13 de junio de 2017|idioma=en|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature21377|apellidos3=Grenne|nombre3=Tor|apellidos4=Slack|nombre4=John F.|apellidos5=Rittner|nombre5=Martin|apellidos6=Pirajno|nombre6=Franco|apellidos7=O’Neil|nombre7=Jonathan|apellidos8=Little|nombre8=Crispin T. S.}}</ref> 

Aunque esta información no resuelve completamente las controversias de tres o dos dominios, generalmente se considera que favorecen el sistema de dos dominios.

El árbol filogenético según estos estudios recientes es el siguiente:

{{Clade
| style= font-size:90%; line-height:90%
| label1=&nbsp;'''[[Cytota]]'''&nbsp;
| 1={{Clade
  | 1=&nbsp;'''[[Bacteria]]'''&nbsp;
  | label2=&nbsp;'''[[Archaea]]/[[Neomura]]'''&nbsp;
  | 2={{Clade
    |1=[[Nanobdellati]] (DPANN)
    |2={{Clade
       | 1=&nbsp;[[Methanobacteriota]] (Euryarchaeota)
     | label2=&nbsp;[[Proteoarchaeota]]&nbsp;
       | 2={{Clade
       | 1=&nbsp;[[Thermoproteota]]&nbsp;(TACK)
       | label2=&nbsp;[[Promethearchaeota]]&nbsp;(Asgard)
       | 2={{Clade
          |1={{Clade
        |1=[[Sifarchaeia]]
           |2={{Clade
    |1={{Clade
      |1=[[Jordarchaeia]]
      |2=[[Odinarchaeia]]
       }}
    |2={{Clade
      |1={{Clade
        |1=[[Baldrarchaeia]]
        |2=[[Thorarchaeia]]
         }}
      |2={{Clade
        |1=[[Hermodarchaeia]]
        |2={{clade
         |1=[[Promethearchaeia]]
         |2=[[Lokiarchaeia]]
         }} }}
       }}
     }} }}
  |label2=[[Eukaryomorpha]]
  |2={{Clade
    |1=[[Wukongarchaeia]]
    |2={{Clade
      |1=[[Heimdallarchaeia]]
      |label2=&nbsp;+&nbsp;<small>[[Alphaproteobacteria|α─proteobacteria]]</small>&nbsp;
      |2='''[[Eukaryota]]''' 
      }} }} }} }} }} }} }} }}

== Referencias ==
{{Listaref|2}}

{{Control de autoridades}}

[[Categoría:Dominios]]
[[Categoría:Teorías evolucionistas]]