Ver el código de «Urmetazoo»

{{Artículo bueno}}
[[Archivo:Animalia II (transparency).png|380px|thumb|Cronología de aparición de [[Opistoconto|opistocontos]], 2) [[metazoa]] (''[[choanoblastaea]]''), 3) [[eumetazoa]], 4) [[bilateria]], [[protostomia]], 5) [[deuterostomia]] y 6) [[cordados]] basada en la media de los resultados de análisis moleculares de Peterson K. J. et al. (2008). Primera divergencia entre los unicelulares coloniales y el primer pluricelular de 1) [[filozoa]] hace unos 800 millones de años atrás. 7) [[Vertebrata]], 8) [[tetrápoda]] y 9) [[amniota]] basados en los primeros registros fósiles de cada grupo. Se muestra entre interrogantes y letras algunos problemas de la [[filogenética]] actual como el problema de A) '''urmetazoa''', B) [[urbilateria]] y la asignación del filo de C) [[acoelomorpha]] según Baguña (2004), Dunn et. al. (2008) y Philippe et. al (2011). Inclusión de los [[ctenoforos]] al problema de filos basales basado en el análisis molecular de Dunn et. al. (2008). [[Glaciación Sturtiana]] (GS), [[Glaciación Marinoana]] (GM), [[Cámbrico|Є]] [[Ordovícico|O]] [[Silúrico|S]] [[Devónico|D]] [[Carbonífero|C]] [[Pérmico|P]] [[Triásico|T]] [[Jurásico|J]] [[Cretácico|K]] [[Paleógeno|Pg]] [[Neógeno|N]].]]

El '''urmetazoo''' ('''urmetazoa''', del prefijo en alemán ''ur-'' «original,<ref name="de">Wolfgang Pfeifer et al.: Etymologisches Wörterbuch des Deutschen, 1. Auflage. Akademie-Verlag, Berlin, 1989, ISBN 3-05-000626-9, Seite 1878 Consultado el 16 de mayo de 2012</ref> primitivo,<ref name="de" /><ref>Webster's New Collegiate Dictionary, Merriam-Webster, 1974 edition. Consultado el 16 de mayo de 2012</ref> arquetípico» y del griego ''μετα-ζωα'', metazoa,<ref group=n.>Metazoa es un [[neologismo]] acuñado en 1874 por [[Ernst Haeckel]] </ref> «animal») es el hipotético último ancestro común de todos los animales. Quizá el primer urmetazoo fuera acuático,<ref name="nielsen">Nielsen, C. (abril 2008) [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1525-142X.2008.00231.x/abstract Six major steps in animal evolution: are we derived sponge larvae?] Evolution & Development, Vol. 10, No. 2., pp. 241-257. doi:10.1111/j.1525-142X.2008.00231.x Key: citeulike:2484586. Consultado el 15 de enero de 2012 «The metazoan ancestor, «choanoblastaea», was a pelagic sphere consisting of choanocytes.»</ref> pero más allá de esto su forma es difícil de determinar, ya que se han planteado diferentes [[Hipótesis (método científico)|hipótesis]] y la discriminación mediante el [[método científico]] entre estas hipótesis es difícil debido a que las relaciones entre los filos animales no se han resuelto del todo.<ref name="canwe">Schierwater, B.; DeSalle R; (2009) [http://icb.oxfordjournals.org/content/47/5/670.full Can we ever identify the Urmetazoan]? Oxford JournalsLife Sciences Integrative and Comparative Biology Volume47, Issue5Pp. 670-676. Consultado el 23 de diciembre de 2011</ref>

== Teoría colonial ==
La mayoría de los biólogos creen en la [[teoría colonial]] del origen de los animales, es decir, a los animales se los considera como un producto de la evolución a partir de colonias de [[Flagelo eucariota|eucariotas flageladas]].<ref name="ilia">Iliá Méchnikov (1886) [http://www.archive.org/stream/embryologischest00metc#page/146/mode/2up Embryologische Studien an Medusen. Ein Beitrag zur Genealogie der Primitiv-organe]. Consultado el 17 de enero de 2012</ref><ref>Remane A (1963) The evolution of the Metazoa from colonial flagellates vs. plasmodial ciliates. In: Dougherty EC, ed, The lower Metazoa. Univ California Press pp 23-32</ref><ref>Buss L. (1987) The evolution of individuality. Princeton: Princeton Universty Press. Consultado el 18 de enero de 2012</ref> Los parientes [[unicelulares]] más próximos de los animales propiamente dichos (Metazoa) son los [[coanoflagelados]] y tienen un collar muy similar al de los [[coanocito]]s de las [[porifera|esponjas]]. En determinaciones moleculares se coloca a los animales en un supergrupo llamado [[opistoconto]]s, que también incluye los coanoflagelados, [[hongos]] y algunos protistas parásitos pequeños. El nombre viene de la localización posterior del flagelo en las células móviles, como la mayoría de los [[espermatozoide]]s de los animales, mientras que otros eucariotas tienden a tener flagelos anteriores.

Alrededor de 800 millones de años atrás, durante el [[período Criogénico]], es probable que se haya dado la transición de un sistema colonial de flagelados al urmetazoo, el primer pluricelular de [[filozoa]], a través de la innovación y aparición de [[moléculas de adhesión celular]], sistemas de [[Complejo inmune|complejos inmunes]] y la [[Apoptosis|apoptosis programada]] dentro de los planes de desarrollo.<ref name="bauplan">Müller WE, Wiens M, Adell T, Gamulin V, Schröder HC, Müller IM. (2004) [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15219781 Bauplan of urmetazoa: basis for genetic complexity of metazoa.] Int Rev Cytol. 2004;235:53-92. Consultado el 23 de diciembre de 2011</ref> Mientras tanto, para Nielsen (2008) el primer pluricelular de filozoa debió haber tenido una configuración muy parecida a la ''[[Blástula|blastaea]]'' de [[Haeckel]], a la que ha llamado la ''[[choanoblastaea]]''.<ref name="nielsen" />

== Hipótesis ==
{{VT|Gastrulación}}
Las cinco hipótesis principales giran en torno a las embriogénesis de los [[animales]] más simples y arcaicos, pues la mayoría de las larvas plánulas de los [[cnidarios]] (hipótesis de la plánula), las larvas de las [[esponjas]] o la configuración simple de los [[placozoos]] (hipótesis de la plácula) recuerdan las posibles organizaciones coloniales de células flageladas que pudieran haber dado la configuración original del urmetazoo. En la actualidad el debate está fuertemente centrado en si este ancestro primordial fue un animal parecido a un [[ctenóforo]],<ref name="dunn">Casey W. DUNN et al. (10 April 2008), [https://web.archive.org/web/20110929170335/http://www.nature.com/nature/journal/v452/n7188/full/nature06614.html Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life], Nature 452: 745-749. Consultado el 23 y el 27 de diciembre de 2011</ref> una [[porifera|esponja]] o a un [[placozoo]].<ref name="canwe" /><ref name="plos2009">Schierwater, B.; Eitel, M.; Jakob, W.; Osigus, J.; Hadrys, H.; Dellaporta, L.; Kolokotronis, O.; Desalle, R.; Eitel M, Jakob W, Osigus H-J, Hadrys H, et al. (Jan 2009). Penny, David. ed. "[http://www.plosbiology.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pbio.1000020 Concatenated Analysis Sheds Light on Early Metazoan Evolution and Fuels a Modern "Urmetazoon" Hypothesis]" (Free full text). PLoS Biology 7 (1): e20. doi:10.1371/journal.pbio.1000020. ISSN 1544-9173. PMC 2631068. PMID 19175291. Consultado el 23 de diciembre de 2011</ref><ref>Schierwater B, de Jong D, Desalle R (2009) [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18935972 Placozoa and the evolution of Metazoa and intrasomatic cell differentiation]. Int J Biochem Cell Biol. 2009 Feb;41(2):370-9. Epub 2008 Oct 2. Consultado el 23 de diciembre de 2011</ref> En parte, este problema se debe a la emergencia de nuevas tecnologías de análisis molecular que parecen indicar que las esponjas son [[parafilética]]s,<ref name="nielsen" /> es decir, no son tan basales en el [[árbol filogenético]], como antes se creía.<ref name="bauplan" /><ref name="dunn" /><ref>Müller WE (2001) [http://www.ufrgs.br/fisiologia/Review%20porifera.pdf Review: How was metazoan threshold crossed? The hypothetical Urmetazoa.] Comparative Biochemistry and Physiology Part A 129 Ž2001. 433-460. Consultado el 23 de diciembre de 2011</ref><ref>Müller WE, Wang X, Schröder HC. (2009) [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19198773 Paleoclimate and evolution: emergence of sponges during the neoproterozoic.] Prog Mol Subcell Biol. 2009;47:55-77. Consultado el 23 de diciembre de 2011</ref><ref>Müller WE, Schröder HC, Skorokhod A, Bünz C, Müller IM, Grebenjuk VA. (2009) [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11591483 Contribution of sponge genes to unravel the genome of the hypothetical ancestor of Metazoa (Urmetazoa)]. Gene. 2001 Oct 3;276(1-2):161-73. Consultado el 23 de diciembre de 2011</ref>

=== Hipótesis de la gastraea ===
[[Ernst Haeckel]], en un ejemplo muy parecido a la [[gastrulación#Gastrulación por invaginación o embolia|gastrulación por invaginación]], sostenía que el urmetazoo se trataba de una esfera de células hueca parecida a una [[blástula]] que, al doblarse de un solo polo hacia dentro, formaría una gastrea, como comúnmente se forma la [[gástrula]] en la mayoría de los [[triblásticos]].<ref>Haeckel, E. 1874. Die Gastraea-Theorie, die phylogenetische Classification des Thierreichs und die Homologie der Keimblätter. Jenaische Zeitschr. Naturwiss. 8:1-55.</ref><ref name="hae" /> El problema con esta teoría es que prácticamente todos los animales de la base del [[árbol filogenético]] presentan [[gastrulación#Gastrulación por ingresión|gastrulación por ingresión]], salvo una sola especie de esponja calcárea encontrada hasta ahora.<ref>Leys, S.P. & Eerkes-Medrano, D.I. 2005. "Gastrulation in Calcareous sponges: In search of Haeckel's Gastraea" Integr. Comp. Biol. 45: 342-351. Consultado el 27 de diciembre de 2011</ref>

=== Hipótesis de la plácula ===
Propuesta por [[Otto Bütschli]], la hipótesis de la plácula es una versión modificada de la gastrea de Heckel, donde el urmetazoo en lugar de ser una esfera hueca es un disco de dos capas, muy parecido a la anatomía de un [[placozoo]], que al curvarse sobre sí misma en torno a un punto central daría como resultado una cavidad interna o [[arquenteron]].<ref name="canwe" /><ref>Bütschli O. Bemerkungen zur Gastraea-Theorie. Morph Jahrb 1884;9:415-27. Consultado el 6 de enero de 2012</ref>

=== Hipótesis de la bilaterogastraea ===
La hipótesis de [[Gösta Jägersten]] es muy parecida a la hipótesis de la plácula de Bütschli, con la salvedad de que el disco embrionario, en lugar de curvarse en torno a un punto central, lo haría en torno a una línea central que siguiera una parte de la trayectoria del [[eje longitudinal]]. De esa forma se puede insinuar la inclusión de los [[bilaterales]] a un mismo ancestro inmediato común compartido con los radiales.<ref name="canwe" /><ref>Jägersten G. On the early evolution of the metazoa. The Bilaterogastraea theory. Zoologiska Bidrag 1955;30:321-54. Consultado el 6 de enero de 2012</ref><ref> Jägersten G. Further remarks on the early phylogeny of metazoa. Zoologiska Bidrag 1959;33:79-108. Consultado el 6 de enero de 2012</ref>

=== Hipótesis de la fagocitela ===
[[Iliá Méchnikov]], desde los tiempos de Haeckel, ya había observado que las embriogénesis de los animales más básicos del [[árbol filogenético]] no mostraban gastrulación por invaginacion. Méchnikov, uno de los primeros en proponer la teoría colonial, al observar las migraciones celulares dentro de la matriz gelatinosa de [[proterospongia]], planteó que el urmetazoo era una esfera hueca que se iba rellenando por migración de células desde las paredes externas al interior de forma más o menos desordenada.<ref name="ilia" /><ref name="nielsen" /> Mechnikov le nombró ''parenquimela'', pero en 1886 cambió su nombre a ''fagocitela'' debido al impacto que le causó el descubrimiento de los [[fagocitos]].<ref name="ilia" />

=== Hipótesis de la plánula ===
Para [[Ray Lankester]], el urmetazoo podría ser algo parecido a la larva plánula de los [[cnidarios]] sin llegar nunca a la etapa sesil, es decir, una esfera hueca que, teniendo una [[gastrulación#Gastrulación por ingresión|gastrulación por ingresión]] o [[Gastrulación#Gastrulación por delaminación|deslaminación]], alcanzaría la madurez sexual y la reproducción sin necesidad de llegar a otros estados. De esa manera, el resto de los animales divergiría a partir del estado [[pedomorfosis|paedomórfico]] de una larva de cnidarios.<ref>Lankester E. R., (1877) [http://jcs.biologists.org/content/s2-17/68/399.full.pdf+html Notes on the Embryology and classification of the Animal kingdom: comprising a revision of speculations relative to the origin and significance of the germ-layers.] Quartely Journal of Microscopical Science (N.S.), No.68: 399-454. Consultado el 18 de enero de 2012</ref>

{{Galería de imágenes 
|posición=center
|título=<span style="font-size:130%">'''Representación gráfica de las teorías'''</span>
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|Gastraea.png |'''Gastraea'''. Imagen que muestra parte del concepto de la gastraea de Haeckel.<ref name="hae">Haeckel, E. 1877. [http://www.archive.org/stream/studienzurgastra00haec#page/n5/mode/2up Studien zur Gastraea-theorie] Jena : Hermann Dufft Consultado el 18 de enero de 2012</ref> 
|Modern Interpretation of the Placula Hypothesis.png |'''Plácula'''. Interpretación moderna de la hipótesis de la plácula según Schierwater.<ref name="plos2009" /> 
|Figure 3 (Méchnikov).png|'''Fagocitela'''. Imagen que muestra parte del concepto de la fagocitela de Méchnikov.<ref name="ilia" /> 
|Cnidariangastrula.jpg |'''Plánula'''. Imagen que muestra la gastrulación por ingresión desde un polo en una larva plánula de cnidarios. 
}}

== Problemas para la determinación ==
Para Schierwater, la dificultad de la determinación del urmetazoo radica en problemas tales como una escasez de caracteres morfológicos útiles, distinguir la calidad de estos caracteres sobre otros, el desconocimiento del momento de las relaciones y divergencia exacta entre [[diploblásticos]] y [[triploblásticos]], el desconocimiento del número necesario de muestras taxonómicas para determinar [[filogenética|relaciones filogenéticas]], comparar muestras moleculares cortas de los caracteres que se creen importantes frente a realizar secuencias largas, encontrar cuáles son los algoritmos correctos para procesar los datos de los caracteres y encontrar una solución al problema de la financiación de estas investigaciones.<ref name="canwe" />

== Véase también ==
*[[Proterospongia]]
*[[Metazoa]]
*[[Eumetazoa]]
*[[Urbilateria]]
*[[Último antepasado común universal]]

== Notas ==
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== Referencias ==
{{listaref|2}}

{{Control de autoridades}}
[[Categoría:Animales]]
[[Categoría:Evolución]]
[[Categoría:Genealogía genética]]