>Dax Natx en 15:36 5 sep 2024

2024-09-05T15:36:50Z

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[[Archivo:Elektroplax_Rochen.png|thumb|right|250px|Ubicación del órgano eléctrico y los electrolitos en una raya eléctrica ([[Torpediniformes]])]]
En [[biología]], un '''órgano eléctrico''' es un órgano común de todos los [[Pez eléctrico|peces eléctricos]] que se usa para crear un [[campo eléctrico]]. El órgano eléctrico deriva de tejido muscular o nervioso modificado.<ref name=Kramer1996>{{cite journal|last=Kramer|first=Bernd|title=Electroreception and communication in fishes|journal=Progress in Zoology|year=1996|volume=42|url=http://epub.uni-regensburg.de/2108/1/ubr00728.pdf}}</ref> La descarga eléctrica de este órgano se usa para navegación, comunicación, apareamiento, [[Defensas contra la depredación|defensa]], y en ocasiones para [[Depredación|incapacitar a las presas]].<ref>{{Cite journal |author=Castello, M. E., A. Rodriguez-Cattaneo, P. A. Aguilera, L. Iribarne, A. C. Pereira, and A. A. Caputi |title=Waveform generation in the weakly electric fish Gymnotus coropinae (Hoedeman): the electric organ and the electric organ discharge |journal=Journal of Experimental Biology |volume=212 |year=2009 |pages=1351–1364 |doi=10.1242/jeb.022566 |issue=9 |pmid=19376956}}</ref><ref name="Feulner, P. G., M. Plath, J. Engelmann, F. Kirschbaum, R. Tiedemann 2009 225–228">{{Cite journal |author=Feulner, P. G., M. Plath, J. Engelmann, F. Kirschbaum, R. Tiedemann |title=Electrifying love: electric fish use species-specific discharge for mate recognition |journal=Biology Letters |volume=5 |year=2009 |issue=2 |pages=225–228 |doi=10.1098/rsbl.2008.0566|pmc=2665802 |pmid=19033131 }}</ref>

== Historia de la investigación ==
En la década de 1770, la [[Royal Society]] publicó varios artículos de Hunter, Walsh y Williamson sobre los órganos eléctricos de los peces torpedo y las anguilas eléctricas, que podrían haber tenido influencia en el pensamiento de [[Luigi Galvani]] y [[Alessandro Volta]], los fundadores de la electrofisiología y la electroquímica.<ref name="ReferenceA">{{cite journal | author = Mauro Alexander | title = The role of the voltaic pile in the Galvani-Volta controversy concerning animal vs. metallic electricity | journal = Journal of the History of Medicine and Allied Sciences | year = 1969 | volume = XXIV | issue = 2 | pages = 140–150 | doi = 10.1093/jhmas/xxiv.2.140 | pmid = 4895861 }}</ref>

En el {{siglo|XIX||s}}, [[Charles Darwin]] describió el órgano eléctrico en su libro ''[[El origen de las especies]]'' como ejemplo probable de [[evolución convergente]]:

{{Cita|«Pero si los órganos eléctricos se han heredado de un progenitor antiguo, podríamos esperar que todos los peces eléctricos estuvieran especialmente relacionados entre ellos (…) Me inclino a creer que de una forma casi igual en que dos hombres han acertado a veces con el mismo invento de forma independiente, así la [[selección natural]], trabajando por el bien de cada ser y aprovechando variaciones análogas, ha modificado en ocasiones en una forma muy similar dos partes de dos seres orgánicos».<ref>{{Cite book |title=On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. |last=Darwin, Charles |author-link=Charles Darwin |year=1859 |publisher=John Murray |location=London |isbn=978-1-4353-9386-8 }}</ref>}}

Desde el {{siglo|XX||s}}, los órganos eléctricos se han estudiado exhaustivamente, como en el pionero artículo de [[Hans Lissmann]] de 1951<ref>{{Cite journal |author=Lissmann, Hans W. |title=Continuous Electrical Signals from the Tail of a Fish, Gymnarchus niloticus Cuv |journal=Nature |volume=167 |year=1951 |pages=201–202 | doi=10.1038/167201a0 | pmid=14806425 |issue=4240|bibcode=1951Natur.167..201L |s2cid=4291029 }}</ref> y la revisión de su función y evolución en 1958.<ref>{{Cite journal |author= Lissmann, Hans W. |title=ON THE FUNCTION AND EVOLUTION OF ELECTRIC ORGANS IN FISH |journal=Journal of Experimental Biology |volume=35 |year=1958 |page=156ff |doi=10.1242/jeb.35.1.156}}</ref> Más recientemente, en 1982, se utilizaron [[electrocito]]s del [[Torpedo californica]] en la primera secuenciación del [[receptor de acetilcolina]], y de [[anguila eléctrica]] en la primera secuenciación de [[Canal de sodio|canales de sodio]] activados por voltaje en 1984.<ref name="Markham2013">{{cite journal|last1=Markham|first1=M. R.|title=Electrocyte physiology: 50 years later|journal=Journal of Experimental Biology|volume=216|issue=13|year=2013|pages=2451–2458|issn=0022-0949|doi=10.1242/jeb.082628|pmid=23761470}}</ref>

== Evolución ==

Los órganos eléctricos han evolucionado al menos seis veces en distintos peces [[teleósteos]] y [[elasmobranquios]].<ref>{{Cite journal |author=Zakon, H. H., D. J. Zwickl, Y. Lu, and D. M. Hillis |title=Molecular evolution of communication signals in electric fish |journal=Journal of Experimental Biology |volume=211 |year=2008 |pages=1814–1818 |doi=10.1242/jeb.015982 |pmid=18490397 |issue=11 }}</ref><ref>{{Cite journal |author=Lavoue, S., R. Bigorne, G. Lecointre, and J. F. Agnese |title=Phylogenetic relationships of mormyrid electric fishes (Mormyridae; Teleostei) inferred from cytochrome b sequences |journal=Molecular Phylogenetics and Evolution |volume=14 |year=2000 |pages=1–10 |doi=10.1006/mpev.1999.0687 |pmid=10631038 |issue=1 }}</ref><ref>{{cite journal | author=Lavoué S., Miya M., Arnegard M. E., Sullivan J. P., Hopkins C. D., Nishida M. | year=2012 | title=Comparable ages for the independent origins of electrogenesis in African and South American weakly electric fishes | journal=PLOS ONE | volume=7 | issue=5| page=e36287 | doi=10.1371/journal.pone.0036287| pmid=22606250 | pmc=3351409 | bibcode=2012PLoSO...736287L}}</ref><ref>{{Cite journal |author=Kawasaki, M. |title=Evolution of Time-Coding Systems in Weakly Electric Fishes |journal=Zoological Science |volume=26 |year=2009 |pages=587–599 |doi=10.2108/zsj.26.587 |pmid=19799509 |issue=9|s2cid=21823048 }}</ref> Concretamente, han evolucionado de forma convergente en los grupos de peces eléctricos [[Mormyridae|mormínidos]] africanos y [[Gymnotidae|gimnótidos]] sudamericanos. Estos dos grupos tienen una relación distante, ya que compartieron un ancestro común antes de que el supercontinente [[Gondwana]] se dividiera en los continentes americano y africano, separando a ambos grupos. Un evento de duplicación genómica en el linaje [[Teleostei]] permitió la neofuncionalización del gen del [[canal de sodio]] activado por voltaje Scn4aa que produce descargas eléctricas.<ref>{{Cite journal |author=Gallant, J. R., L. L. Traeger, J. D. Volkening, H. Moffett, P. H. Chen, C. D. Novina, G. N. Phillips |display-authors=etal |title=Genomic basis for the convergent evolution of electric organs |journal=Science |volume=344 | year=2014 |issue=6191 |pages=1522–1525 |doi=10.1126/science.1254432 |pmid=24970089 |pmc=5541775|bibcode=2014Sci...344.1522G }}</ref><ref>{{Cite journal |author=Arnegard, M. E., D. J. Zwickl, Y. Lu, H. H. Zakon |title=Old gene duplication facilitates origin and diversification of an innovative communication system-twice |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=107 |year=2010 |issue=51 |pages=22172–22177 |doi=10.1073/pnas.1011803107 |pmid=21127261 |pmc=3009798}}</ref>

Aunque investigaciones previas apuntaban a la convergencia del desarrollo genético exacto de los mismos genes y de vías celulares y de desarrollo para producir un órgano eléctrico en los distintos linajes, investigaciones genómicas más recientes han mostrado más matices.<ref>{{Cite journal |author=Liu, A., F. He, J. Zhou, Y. Zou, Z. Su, and X. Gu. |display-authors=etal |title=Comparative Transcriptome Analyses Reveal the Role of Conserved Function in Electric Organ Convergence Across Electric Fishes|journal=Frontiers in Genetics |volume=10 | year=2019 |pages=664|doi=10.3389/fgene.2019.00664 |pmid=31379927 |pmc=6657706}}</ref> La comparación de transcriptomas de los linajes de mormínidos, siluriformes y gymnotiformes realizada por Liu en 2019 concluyó que aunque no hay una evolución paralela del transcriptoma completo de los órganos eléctricos entre los distintos linajes, existe un número considerable de genes que exhiben cambios paralelos en la expresión génica en las vías y las funciones biológicas. Aunque los órganos eléctricos de estos distintos linajes podrían ser resultado de distintas alteraciones genéticas, los genes que cambiaron su expresión durante la evolución de músculo esquelético a órganos de descarga fueron probablemente genes con funciones similares dentro de sus respectivos organismos. Estos resultados consolidan la hipótesis de que no son los distintos genes, sino las funciones biológicas conservadas las que desempeñan un papel crucial en la convergencia de este fenotipo particularmente complejo.<ref>{{Cite journal |author=Zhou, X., I. Seim, and V. N. Gladyshev. |display-authors=etal |title=Convergent evolution of marine mammals is associated with distinct substitutions in common genes|journal=Scientific Reports |volume=5 | year=2015 |pages=16550|doi=10.1038/srep16550 |pmid=26549748 |pmc=4637874 |bibcode=2015NatSR...516550Z }}</ref> A pesar de que hay distintos genes implicados en el proceso de desarrollo del órgano eléctrico, los resultados definitivos se obtuvieron a través de vías y funciones biológicas similares.

Los electrocitos derivan de músculo esquelético en todos los [[clado]]s excepto en el ''[[Apteronotus]]'' (Sudamérica), en el que las células derivan de tejido neuronal.<ref name="Markham2013"/>

La función original del órgano eléctrico no se ha establecido por completo, aunque existen investigaciones prometedoras sobre el género [[Synodontis]] de peces gato africanos de agua dulce.<ref>{{Cite journal |author=Boyle, K. S., O. Colleye, and E. Parmentier. |display-authors=etal |title=Sound production to electric discharge: sonic muscle evolution in progress in Synodontis spp. catfishes (Mochokidae)|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences |volume=281 | year=2014 |issue=1791 |pages=20141197|doi=10.1098/rspb.2014.1197 |pmid=25080341 |pmc=4132682 }}</ref> Esta investigación ilustra que los órganos eléctricos miogénicos simples de Synodontis derivaron de músculos que previamente ejercían una función de generación de sonido.

== Electrocitos ==
{{AP|Electrocito}}
[[Archivo:Electrocytes.svg|thumb|Descarga de electrocitos]]

Los electrocitos o electroplacas son [[célula]]s utilizadas por [[Electrophorus electricus|anguilas eléctricas]], [[Torpediniformes|rayas eléctricas]] y otros peces eléctricos para la [[electrogénesis]].<ref name="Markham2013"/> En algunas especies tienen forma alargada, y en otras son células en forma de disco plano.<ref name="Markham2013"/> Las anguilas eléctricas tienen varios miles de células de este tipo, cada una de las cuales produce 0,15 V. Funcionan bombeando [[ion]]es positivos de [[sodio]] y [[potasio]] fuera de la célula por medio de proteínas de transporte activadas por [[adenosín trifosfato]] (ATP). [[Sinapsis química|Sinápticamente]], los electrocitos funcionan en gran medida como las [[fibra muscular|fibras musculares]]. Tienen [[receptores nicotínicos]]. A pesar del origen compartido de las células musculares esqueléticas y los electrocitos de los órganos eléctricos miogénicos, los órganos eléctricos y los músculos esqueléticos siguen siendo distintos morfológica y fisiológicamente. Algunos de los puntos sustanciales en que difieren estas células son el tamaño (los electrocitos son mucho más grandes) y la falta de cualquier maquinaria de contracción en los electrocitos.

Los conjuntos de electrocitos se han comparado durante mucho tiempo a las [[Pila eléctrica|pilas voltaicas]], y podrían haber inspirado la invención de la [[Batería (electricidad)|batería]], ya que la analogía no pasó desapercibida a [[Alessandro Volta]].<ref name="ReferenceA"/> Aunque el órgano eléctrico es estructuralmente similar a una batería, su ciclo de operación es más como un [[generador Marx]] en el que los elementos individuales se cargan lentamente en [[circuito en paralelo|paralelo]], y de pronto se descargan de forma prácticamente simultánea en [[Circuito en serie|serie]] para producir un pulso de alto voltaje.

== Disparo ==

Para descargar los electrocitos en el momento correcto, la anguila eléctrica utiliza su [[núcleo de mando medular|núcleo marcapasos]] (MCN), un núcleo de neuronas marcapasos. Cuando una anguila eléctrica localiza una presa, las neuronas marcapasos disparan y se libera [[acetilcolina]] de las neuronas electromotoras a los electrocitos. Los electrocitos disparan utilizando los [[Canal de sodio|canales de sodio]] activados por voltaje de uno o los dos lados del electrocito, dependiendo de la complejidad del órgano eléctrico de esa especie. Si el electrocito tiene canales de sodio en ambos lados, la depolarización causada por los potenciales de acción del disparo en un lado del electrocito pueden causar que los canales de sodio del otro lado también disparen.<ref>{{Cite journal |author=Salazar, V. L., R. Krahe, J. E. Lewis |title=The energetics of electric organ discharge generation in gymnotiform weakly electric fish |journal=Journal of Experimental Biology |volume=216 |year=2013 |issue=13 |pages=2459–2468 |doi=10.1242/jeb.082735|pmid=23761471}}</ref>

== Ubicación ==

En la mayoría de los peces, los órganos eléctricos están orientados para disparar a lo largo de la longitud del cuerpo, normalmente situados por toda la cola y en la musculatura del pez, con órganos eléctricos accesorios más pequeños en la cabeza. No obstante, hay algunas excepciones: en los [[uranoscópidos]] y las [[Torpediniformes|rayas torpedo]], el órgano se encuentra a lo largo del eje dorso-ventral. En la raya torpedo eléctrica, el órgano se ubica cerca de los músculos pectorales y las branquias (ver la imagen de arriba). Los órganos eléctricos de los uranoscópidos se encuentran entre la boca y el ojo. En el pez gato eléctrico, los órganos están ubicados justo debajo de la piel y recubren la mayor parte del cuerpo como una funda.

== Descarga del órgano eléctrico ==
La descarga eléctrica de órganos es el [[campo eléctrico]] generado por los órganos de animales como los peces eléctricos. En algunos casos la descarga eléctrica es fuerte y se utiliza para protegerse de los depredadores; en otros casos es débil y se utiliza para la navegación y la comunicación.<ref>Caputi, A. A., B. A. Carlson, y O. Macadar. 2005. Órganos eléctricos y su control. Páginas 410-451 en T. H. Bullock, C. D. Hopkins, A. N. Popper, y R. R. Fay, eds. Electroreception. New York.</ref> Las descargas de los órganos eléctricos de los peces débilmente eléctricos pueden clasificarse de forma general como descargas de tipo onda o de tipo pulso. Las descargas de tipo onda son periódicas cuasi sinusoidales, mientras que las descargas de tipo pulso son muy variables en su duración con intervalos de pausa más largos.<ref>{{Citation|last=Krahe|first=Rüdiger|title=Evolutionary Drivers of Electric Signal Diversity|date=2019|url=https://doi.org/10.1007/978-3-030-29105-1_7|work=Electroreception: Fundamental Insights from Comparative Approaches=pages=191-226|editor-last=Carlson|editor-first=Bruce A.|series=Springer Handbook of Auditory Research|volume=70|place=Cham|publisher=Springer International Publishing|language=en|isbn=978-3-030-29105-1|access-date=2020-11-15|editor2-last=Sisneros|editor2-first=Joseph A. |editor3-last=Popper|editor3-first=Arthur N.|editor4-last=Fay|editor4-first=Richard R.}}</ref> La comunicación por medio de descargas del órgano eléctrico se produce cuando un pez utiliza sus propios [[Electrorrecepción|electrorreceptores]] para sentir las señales eléctricas de un pez cercano.<ref>{{cite journal | author=Crampton W. G. R., Davis J. K., Lovejoy N. R., Pensky M. | año=2008 | title=Clasificación multivariada de señales de comunicación animal: A simulation-based comparison of alternative signal processing procedures using electric fishes | journal=Journal of Physiology-Paris | volume=102 | issue=4-6| pages=304-321 | doi=10.1016/j.jphysparis.2008.10.001| pmid=18984042 | s2cid=14429860 }}</ref> Los peces eléctricos navegan detectando distorsiones en su campo eléctrico mediante el uso de sus electrorreceptores cutáneos.<ref>Bastian J. 1986. Electrolocación: comportamiento, anatomía y fisiología. Páginas 577-612 en T. H. Bullock y W. Heiligenberg, eds. Electroreception. New York.</ref><ref>{{cite journal | author=Aguilera P. A., Caputi A. A. | año=2003 | título=Electrorecepción en G. carapo: detección de cambios en la forma de onda de las señales electrosensoriales | revista=Journal of Experimental Biology | volumen=206 | número=6| páginas=989-998 | doi=10.1242/jeb.00198| pmid=12582141 }}</ref><ref>{{cite journal |autor1=Pereira, A. C. |autor2=A. A. Caputi |date=2010 |title=Imagen en sistemas electrosensoriales |journal=Interdisciplinary Sciences-Computational Life Sciences |volume=2 |issue=4 |pages=291-307 |pmid=21153776 |s2cid=31711735 }}</ref> Las descargas de los órganos eléctricos influyen en la elección de pareja en los peces débilmente eléctricos, ya que se ha demostrado que las hembras se sienten atraídas por las características de las descargas eléctricas de los machos coespecíficos.<ref name="Feulner, P. G., M. Plath, J. Engelmann, F. Kirschbaum, R. Tiedemann 2009 225–228"/>

Las descargas del órgano eléctrico de peces débilmente eléctricos pueden también clasificarse por tener ondas monofásicas o multifásicas. Estas ondas son mecanísticamente distintas, ya que las ondas monofásicas consisten en un flujo unidireccional de corriente a través de un electrocito, mientras que las ondas multifásicas exhiben un flujo multidireccional a través de un electrocito.<ref>{{Citation|last=Pfaff|first=Donald|title=Preface|date=2002|url=http://dx.doi.org/10.1016/b978-012532104-4/50001-9|work=Hormones, Brain and Behavior|pages=xxxvii|publisher=Elsevier|access-date=2021-11-14}}</ref> Este último mecanismo está asociado con una frecuencia de señal más alta, y evolucionó a partir de la onda monofásica ancestral.<ref>{{Cite journal|last=Stoddard|first=Philip K.|date=September 2002|title=The evolutionary origins of electric signal complexity|url=http://dx.doi.org/10.1016/s0928-4257(03)00004-4|journal=Journal of Physiology-Paris|volume=96|issue=5-6|pages=485–491|doi=10.1016/s0928-4257(03)00004-4|issn=0928-4257}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Crampton|first=William G. R.|last2=Lovejoy|first2=Nathan R.|last3=Waddell|first3=Joseph C.|date=June 2011|title=Reproductive character displacement and signal ontogeny in a sympatric assemblage of electric fish|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21644955/|journal=Evolution; International Journal of Organic Evolution|volume=65|issue=6|pages=1650–1666|doi=10.1111/j.1558-5646.2011.01245.x|issn=1558-5646|pmid=21644955}}</ref> Las presiones de la predación son las principales responsables de esta adaptación, ya que los predadores electrorreceptivos de los peces débilmente eléctricos solo son sensibles a bajas frecuencias, permitiendo que los peces que utilizan descargas multifásicas del órgano eléctrico no sean detectados por dichos predadores, a diferencia de los peces monofásicos.<ref>{{Cite journal|last=Stoddard|first=Philip K.|last2=Tran|first2=Alex|last3=Krahe|first3=Rüdiger|date=2019-07-10|title=Predation and Crypsis in the Evolution of Electric Signaling in Weakly Electric Fishes|url=http://dx.doi.org/10.3389/fevo.2019.00264|journal=Frontiers in Ecology and Evolution|volume=7|doi=10.3389/fevo.2019.00264|issn=2296-701X}}</ref>

== Referencias ==

{{Listref}}
{{Traducido ref|en|Electric organ (biology)|oldid=1056511111|fecha=31 de enero de 2022}}
{{DEFAULTSORT:Órgano eléctrico}}
{{Control de autoridades}}
[[Categoría:Anatomía de los peces]]
[[Categoría:Fisiología animal]]

Órgano eléctrico (biología) - Historial de revisiones

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